1 Introdução

Figura 1: Ilustração de rã-de-corredeira (Hylodidae: Hylodes asper). Fonte: Paulo Presti.

Em anuros, o canto de anúncio é aquele emitido por machos para atrair fêmeas ou repelir machos competidores na paisagem acústica (Wells 1977; Duellman & Trueb 1986). A maioria das espécies de anuros apresentam comportamento noturno e portanto são altamente dependentes do canto para se reproduzirem. Contudo, na espécie Hylodes asper (Anura: Hylodidae) os machos apresentam comportamento diurno, sedentário e esperam até as fêmeas chegarem nos sítios reprodutivos, onde cantam em superfícies de rochas próximas a águas lóticas (i.e. rios de correnteza intensa ou cachoeiras; Heyer et al. 1990; Haddad & Giaretta 1999). Devido à disponibilidade de luz e ao ruído de fundo das correntezas, sinais visuais podem ser apresentados concomitantemente aos sinais acústicos para maximizar a transmissão de informação entre o macho emissor e as fêmeas ou machos receptores (Hödl et al. 1997). Embora a maioria dos estudos utilize aspectos temporais (e.g. taxa de cantos) ou espectrais (i.e. o quão agudo ou grave o canto é) como variáveis respostas de modelos (e.g. Gingras et al. 2013; Goutte et al. 2016), o tempo em que as fêmeas demoram para chegar nos sítios reprodutivos e iniciarem o amplexo é pouco estudado.

Existem sinais multimodais compostos por características morfológicas, acústicas e visuais que são consideradas mais atrativas pelas fêmeas e podem explicar o tempo até sua chegada e início do amplexo. Por exemplo, uma possível preditora acústica é a frequência dominante do canto (DF: a banda com maior concentração de energia no espectro; Köhler et al. 2017), no qual cantos mais graves são considerados mais atrativos e talvez reduzam o tempo até o início do amplexo, pois machos com canto mais grave geralmente tem cordas vocais mais espessas e compridas (McClelland et al. 1996), o que geralmente é um sinal honesto que informa o tamanho corporal do macho (Wells 2007; Köhler et al. 2017). Contudo, existem machos que mentem! Machos mentirosos são comuns em algumas espécies, os quais conseguem modular a frequência do canto (i.e. deixar mais grave por relaxamento dos músculos da cartilagem aritenóide; Martin 1971; Schmid 1979; Ryan 1988). Por isso, incluir o tamanho corporal como uma variável preditora é uma forma de avaliar a honestidade da frequência. Por fim, machos da espécie Hylodes asper às vezes cantam ao mesmo tempo em que apresentam um display visual chamado foot-flagging, no qual esticam as pernas para chamarem atenção das fêmeas visualmente devido ao barulho das corredeiras que podem reduzir as chances de serem escutados pelas fêmeas (Heyer et al. 1990; Haddad & Giaretta 1999). Portanto, uma última hipótese é que uma taxa de foot-flagging alta reduza o tempo até as fêmeas iniciarem o amplexo.

2 Objetivos e hipóteses

O objetivo geral desse trabalho é responder como sinais multi-modais influenciam o tempo até o início do amplexo em Hylodes asper. Os objetivos específicos são entender:

Como os sinais espectrais de frequência dominante (DF) influenciam o tempo até o início do amplexo?

H0: Não há influência da DF sobre o tempo até o início do amplexo
H1: DF é positivamente relacionada com o tempo até o início do amplexo, de modo que machos com canto mais grave (menor DF) copulam antes (menor tempo até o início do amplexo)

Como o tamanho corporal influencia o tempo até o início do amplexo?

H0: Não há influência do tamanho corporal sobre o tempo até o início do amplexo
H1: Tamanho corporal é negativamente relacionada com o tempo até o início do amplexo, de modo que machos maiores copulam antes

Como os sinais visuais de taxa de foot-flagging influenciam o tempo até o início do amplexo?

H0: Não há influência da taxa de foot-flagging sobre o tempo até o início do amplexo
H1: Taxa de foot-flagging é negativamente relacionada com o tempo até o início do amplexo, de modo que machos que dançam mais copulam antes

Figura 2: Predições para as perguntas do trabalho. Espera-se uma (I) relação positiva entre frequência dominante (DF) e tempo até o amplexo, (II) relação negativa entre tamanho corporal e tempo até o amplexo, e (III) relação negativa entre taxa de foot-flagging e tempo até o amplexo.

3 Simulação de dados

Embora dados das nossas variáveis preditoras sejam mais acessíveis na literatura, dados da nossa variável resposta (tempo de espera da fêmea até início da cópula) são escassos. Isso ocorre pois é extremamente custoso ao biólogo de campo tentar localizar uma fêmea de anuro próxima dos machos já que elas não cantam e raramente são vistas na natureza. Portanto, optamos pelo uso de dados simulados.

As nossas variáveis preditoras teóricas são frequência do canto, tamanho corporal e display de foot-flagging. Contudo, precisamos operacionalizar essas variáveis. Utilizamos as seguintes variáveis preditoras operacionais:

Frequência dominante (DF: medida em Hz), definida como a frequência no espectro harmônico com maior concentração de energia que é percebida pelo ouvido humano como o quão grave ou agudo os sons são (Köhler et al. 2017);
Comprimento rostro-cloacal (SVL: snout-vent length, medida em mm), o qual é amplamente usado como aproximação do tamanho corporal pois mede o comprimento da extremedidade anterior do focinho até a extremidade posterior da cloaca (Duellman 1970);
Taxa de foot-flagging (medida em número de eventos/minuto).

Para Hylodes asper, Haddad & Giaretta (1999) reportaram que a DF se encontra no terceiro harmônico entre 5000 a 6500 Hz, com valor de midpoint ([máx - min] / 2) igual a 5750 Hz. Heyer et al. (1990) reportaram que os machos apresentam um SVL médio de 40.5 mm (39.4-42.3 mm). Já a taxa de foot-flagging não foi reportada por unidade de tempo em nenhum destes trabalhos, mas é possível estimar através de vídeos disponíveis no YouTube (~10 a cada 5 min). Utilizamos estes valores como referência das características dos machos simulados na função ‘saposim’.

source("R/funcoes_auxiliares.R")
source("R/saposim.R")

A cada simução é criada uma nova matriz de espaco de area linhas e area colunas. Em seguida, são sorteadas as posições dos nmacho daquela simulação. A frequência dominante do canto freq (DF: Hz), taxa de foot-flagging foot (número de eventos de foot-flagging/minuto) e tamanho corporal tama (SVL: mm) de cada um dos machos é simulada. Estas caracteristicas são sorteadas a partir de uma distribuição (normal, poisson e normal para DF, taxa de foot-flagging e SVL, respectivamente) e, em seguida, padronizadas pela função padroniza. Os valores padronizados aparecem no output como freqpad, footpad e tamapad. É esperado que machos mais próximos à cachoeira tenham menor tamanho corporal (SVL menor) e vocalizem em frequencias mais agudas (DF maior) e portanto tenham, em média, probabilidade menor de atrair fêmeas. No entanto, é esperado que esses machos tenham também maior taxa de foot-flagging, o que pode contra-balancear essa esperança. Apesar de estes valores serem correlacionados, as características do macho são sorteadas independentemente de uma distribuição aleatória.

Todos os machos ficam parados, sem mudarem os sítios reprodutivos, pois eles são altamente territoriais. Portanto, apenas a fêmea se locomove.

A probabilidade de seleção do macho é então calculada através de uma regressão logistica, \[P = \frac{e^{exprlin}}{1+e^{exprlin}}\] com expressão linear de fórmula: \(exprlin = a \times tamanho + b \times taxafootflag + c \times DF\) e intercepto igual à média da expressão linear.

Uma cédula vazia é então sorteada para a fêmea ocupar, e esta escolhe um macho para copular com probabilidade prob. A distância distf entre a fêmea e o macho escolhido é calculada pela função dist. A fêmea e o macho são considerados ocupados até o final da simulação e são retirados do espaco. A simulação se repete com nfemea = nmacho. O tempo total ttot para o macho ser escolhido também é guardado, sendo definido como a soma de todas distf anteriores na mesma simulação. A função de simulação de sapos, saposim se encontra na íntegra no arquivo “R/saposim.R”.

Figura 3 - Uma distribuição hipotética de machos (m1 a m10) e fêmea (F) no espaço. A probabilidade de seleção dos machos está representada pelo tamanho da fonte. Ao lado direito se encontra a cachoeira, que se correlaciona com a probabilidade de seleção. Neste exemplo, o macho “m10” foi escolhido e a sua distancia “distf” foi calculada.

Além do efeito das características dos sapos, decidimos também investigar se a variação na area da cachoeira é relevante para o tempo até o início do amplexo. Como resultado, apresentamos então quatro simulações:

sim_Avar - dimensões da cachoeira (area) sorteada de uma distribuição uniforme entre 10 e 100 (arredondada para números inteiros).
sim_Afix10 - dimensões da cachoeira (area) fixa em 10.
sim_Afix50 - dimensões da cachoeira (area) fixa em 50.
sim_Afix100 - dimensões da cachoeira (area) fixa em 100.

Em ambas as simulações foram mantidas os valores padrão:

nsim = 1000
vecarea = round(runif(nsim, 10, 100), 0)
vecnmacho = vecarea
cffreq = -1.05
cftama = 0.5
cffoot = 0.8

O código das simulações está no documento “R/simula_dados.R”. Como nsim é grande e leva alguns minutos, salvamos o resultado das simulações como arquivos R.data.

load("data/sim_Avar.Rdata")
load("data/sim_Afix10.Rdata")
load("data/sim_Afix50.Rdata")
load("data/sim_Afix100.Rdata")

Para exemplificar, as primeiras linhas do dataset simulado com área variada:

head(sim_Avar)

##   machoid dcach foot     freq     tama    footpad    freqpad    tamapad
## 1     m35     4   14 5435.178 39.35847  2.7539426 -1.1619672 -0.5891591
## 2     m23    21    0 5207.929 41.23333 -0.7267348 -2.2536834  0.4492742
## 3     m22    16    0 5289.710 38.52071 -0.7267348 -1.8608033 -1.0531693
## 4     m12    18    2 5445.678 43.64362 -0.2294952 -1.1115231  1.7842619
## 5     m24    13    6 5533.536 40.12058  0.7649840 -0.6894516 -0.1670506
## 6     m16    25    0 5653.326 38.52039 -0.7267348 -0.1139726 -1.0533472
##      exprlin      prob     distf      ttot nsim femea area femeasim
## 1  3.1286400 0.9580588 17.000000  17.00000 sim1   f01   39 f01_sim1
## 2  2.0096168 0.8818031 10.770330  27.77033 sim1   f02   39 f02_sim1
## 3  0.8458710 0.6997003 15.264338  43.03467 sim1   f03   39 f03_sim1
## 4  1.8756341 0.8671088 24.083189  67.11786 sim1   f04   39 f04_sim1
## 5  1.2523861 0.7777126  3.605551  70.72341 sim1   f05   39 f05_sim1
## 6 -0.9883903 0.2712301 29.614186 100.33759 sim1   f06   39 f06_sim1

Sumário de sim_Avar

summary(sim_Avar)

##    machoid              dcach            foot             freq     
##  Length:54424       Min.   : 0.00   Min.   : 0.000   Min.   :4903  
##  Class :character   1st Qu.:13.00   1st Qu.: 0.000   1st Qu.:5566  
##  Mode  :character   Median :29.00   Median : 0.000   Median :5700  
##                     Mean   :32.99   Mean   : 1.915   Mean   :5700  
##                     3rd Qu.:50.00   3rd Qu.: 3.000   3rd Qu.:5835  
##                     Max.   :99.00   Max.   :21.000   Max.   :6546  
##       tama          footpad           freqpad             tamapad         
##  Min.   :32.34   Min.   :-2.3204   Min.   :-3.928574   Min.   :-3.822591  
##  1st Qu.:39.04   1st Qu.:-0.5076   1st Qu.:-0.676582   1st Qu.:-0.678844  
##  Median :40.41   Median :-0.4280   Median :-0.001964   Median : 0.001517  
##  Mean   :40.40   Mean   : 0.0000   Mean   : 0.000000   Mean   : 0.000000  
##  3rd Qu.:41.77   3rd Qu.: 0.1181   3rd Qu.: 0.676912   3rd Qu.: 0.679749  
##  Max.   :48.19   Max.   : 6.1016   Max.   : 3.607603   Max.   : 3.775368  
##     exprlin              prob             distf             ttot       
##  Min.   :-5.26558   Min.   :0.00514   Min.   :  1.00   Min.   :   1.0  
##  1st Qu.:-0.95609   1st Qu.:0.27766   1st Qu.: 18.03   1st Qu.: 371.2  
##  Median :-0.07102   Median :0.48225   Median : 31.40   Median : 989.9  
##  Mean   : 0.00000   Mean   :0.49358   Mean   : 34.99   Mean   :1337.6  
##  3rd Qu.: 0.85962   3rd Qu.:0.70258   3rd Qu.: 48.84   3rd Qu.:2054.2  
##  Max.   : 7.37921   Max.   :0.99938   Max.   :127.31   Max.   :5637.5  
##      nsim              femea                area          femeasim        
##  Length:54424       Length:54424       Min.   : 10.00   Length:54424      
##  Class :character   Class :character   1st Qu.: 49.00   Class :character  
##  Mode  :character   Mode  :character   Median : 71.00   Mode  :character  
##                                        Mean   : 66.98                     
##                                        3rd Qu.: 87.00                     
##                                        Max.   :100.00

Sumário de sim_Afix10

summary(sim_Afix10)

##    machoid              dcach          foot             freq     
##  Length:10000       Min.   :0.0   Min.   : 0.000   Min.   :4886  
##  Class :character   1st Qu.:2.0   1st Qu.: 6.000   1st Qu.:5568  
##  Mode  :character   Median :4.5   Median : 8.000   Median :5702  
##                     Mean   :4.5   Mean   : 7.764   Mean   :5703  
##                     3rd Qu.:7.0   3rd Qu.:10.000   3rd Qu.:5835  
##                     Max.   :9.0   Max.   :26.000   Max.   :6500  
##       tama          footpad            freqpad             tamapad         
##  Min.   :32.38   Min.   :-2.45051   Min.   :-2.643502   Min.   :-2.680459  
##  1st Qu.:39.05   1st Qu.:-0.71870   1st Qu.:-0.684198   1st Qu.:-0.699035  
##  Median :40.39   Median :-0.05172   Median : 0.000946   Median : 0.008127  
##  Mean   :40.40   Mean   : 0.00000   Mean   : 0.000000   Mean   : 0.000000  
##  3rd Qu.:41.78   3rd Qu.: 0.66192   3rd Qu.: 0.687296   3rd Qu.: 0.696784  
##  Max.   :48.33   Max.   : 2.61595   Max.   : 2.695307   Max.   : 2.566850  
##     exprlin               prob             distf             ttot      
##  Min.   :-4.366635   Min.   :0.01253   Min.   : 1.000   Min.   : 1.00  
##  1st Qu.:-0.958191   1st Qu.:0.27724   1st Qu.: 3.162   1st Qu.:15.08  
##  Median :-0.001137   Median :0.49972   Median : 5.099   Median :28.11  
##  Mean   : 0.000000   Mean   :0.49907   Mean   : 5.215   Mean   :28.70  
##  3rd Qu.: 0.923699   3rd Qu.:0.71580   3rd Qu.: 7.071   3rd Qu.:41.61  
##  Max.   : 4.657154   Max.   :0.99060   Max.   :12.728   Max.   :76.35  
##      nsim              femea                area      femeasim        
##  Length:10000       Length:10000       Min.   :10   Length:10000      
##  Class :character   Class :character   1st Qu.:10   Class :character  
##  Mode  :character   Mode  :character   Median :10   Mode  :character  
##                                        Mean   :10                     
##                                        3rd Qu.:10                     
##                                        Max.   :10

Sumário de sim_Afix50

summary(sim_Afix50)

##    machoid              dcach           foot             freq     
##  Length:50000       Min.   : 0.0   Min.   : 0.000   Min.   :4762  
##  Class :character   1st Qu.:12.0   1st Qu.: 0.000   1st Qu.:5567  
##  Mode  :character   Median :24.5   Median : 0.000   Median :5702  
##                     Mean   :24.5   Mean   : 2.103   Mean   :5701  
##                     3rd Qu.:37.0   3rd Qu.: 4.000   3rd Qu.:5836  
##                     Max.   :49.0   Max.   :21.000   Max.   :6506  
##       tama          footpad           freqpad             tamapad         
##  Min.   :31.38   Min.   :-0.6948   Min.   :-3.764379   Min.   :-3.785075  
##  1st Qu.:39.06   1st Qu.:-0.6119   1st Qu.:-0.675884   1st Qu.:-0.677377  
##  Median :40.40   Median :-0.5782   Median : 0.002594   Median : 0.000018  
##  Mean   :40.40   Mean   : 0.0000   Mean   : 0.000000   Mean   : 0.000000  
##  3rd Qu.:41.73   3rd Qu.: 0.4166   3rd Qu.: 0.675175   3rd Qu.: 0.672066  
##  Max.   :48.24   Max.   : 4.6852   Max.   : 3.812961   Max.   : 4.008905  
##     exprlin              prob              distf            ttot       
##  Min.   :-4.82795   Min.   :0.007939   Min.   : 1.00   Min.   :   1.0  
##  1st Qu.:-0.96263   1st Qu.:0.276352   1st Qu.:16.28   1st Qu.: 339.6  
##  Median :-0.07723   Median :0.480701   Median :25.55   Median : 668.7  
##  Mean   : 0.00000   Mean   :0.494100   Mean   :26.07   Mean   : 669.0  
##  3rd Qu.: 0.87980   3rd Qu.:0.706782   3rd Qu.:35.34   3rd Qu.: 992.8  
##  Max.   : 7.32491   Max.   :0.999341   Max.   :67.88   Max.   :1557.2  
##      nsim              femea                area      femeasim        
##  Length:50000       Length:50000       Min.   :50   Length:50000      
##  Class :character   Class :character   1st Qu.:50   Class :character  
##  Mode  :character   Mode  :character   Median :50   Mode  :character  
##                                        Mean   :50                     
##                                        3rd Qu.:50                     
##                                        Max.   :50

Sumário de sim_Afix100

summary(sim_Afix100) #arrumar dps pra rodar

##    machoid              dcach            foot             freq     
##  Length:100000      Min.   : 0.00   Min.   : 0.000   Min.   :4827  
##  Class :character   1st Qu.:24.75   1st Qu.: 0.000   1st Qu.:5564  
##  Mode  :character   Median :49.50   Median : 0.000   Median :5700  
##                     Mean   :49.50   Mean   : 1.047   Mean   :5700  
##                     3rd Qu.:74.25   3rd Qu.: 0.000   3rd Qu.:5836  
##                     Max.   :99.00   Max.   :22.000   Max.   :6558  
##       tama          footpad           freqpad             tamapad         
##  Min.   :31.33   Min.   :-0.4372   Min.   :-4.182973   Min.   :-3.979361  
##  1st Qu.:39.06   1st Qu.:-0.4030   1st Qu.:-0.676801   1st Qu.:-0.676095  
##  Median :40.41   Median :-0.3900   Median :-0.001204   Median :-0.003379  
##  Mean   :40.41   Mean   : 0.0000   Mean   : 0.000000   Mean   : 0.000000  
##  3rd Qu.:41.76   3rd Qu.:-0.3724   3rd Qu.: 0.678621   3rd Qu.: 0.674981  
##  Max.   :49.44   Max.   : 7.0215   Max.   : 4.325223   Max.   : 3.965920  
##     exprlin              prob              distf             ttot         
##  Min.   :-5.30495   Min.   :0.004942   Min.   :  1.00   Min.   :   3.162  
##  1st Qu.:-0.94577   1st Qu.:0.279736   1st Qu.: 33.02   1st Qu.:1342.030  
##  Median :-0.08796   Median :0.478025   Median : 51.11   Median :2658.209  
##  Mean   : 0.00000   Mean   :0.491697   Mean   : 52.18   Mean   :2653.348  
##  3rd Qu.: 0.82303   3rd Qu.:0.694880   3rd Qu.: 70.34   3rd Qu.:3957.931  
##  Max.   : 8.27026   Max.   :0.999744   Max.   :136.47   Max.   :5977.432  
##      nsim              femea                area       femeasim        
##  Length:100000      Length:100000      Min.   :100   Length:100000     
##  Class :character   Class :character   1st Qu.:100   Class :character  
##  Mode  :character   Mode  :character   Median :100   Mode  :character  
##                                        Mean   :100                     
##                                        3rd Qu.:100                     
##                                        Max.   :100

4 Resultados

Optamos pelo uso de modelos generalizados mistos, pois pode haver um efeito aleatório de cada rio (a variação entre rios pode ser maior do que a variação dentro de um mesmo rio). Além disso, optamos por utilizar a distribuição Gama, pois estamos interessados no tempo até a fêmea escolher um macho e iniciar o amplexo.

A distribuição Gamma é uma generalização da distribuição exponencial e é uma boa opção para modelar o tempo até N eventos ocorrerem. Esta distribuição possui dois parâmetros: shape (\(k\)) e scale (\(\theta\)). Como nossa variável é o tempo até um determinado macho atingir amplexo, a distribuição Gammma é apropriada. É frequente que os GLMM Gamma sejam difíceis de implementar, especialmente utilizando a função de ligação canônica “inverse” (Bolker at al 2022). Por esse motivo, alguns autores, como Lo e Andrews (2015) indicam utilizar a função de ligação “log”, a qual utilizaremos aqui.

Os seguintes pacotes foram utilizados para as análises estatísticas e plotagem:

library(lme4) # Linear Mixed-Effects Models using 'Eigen' and S4
library(MASS) # Support Functions and Datasets for Venables and Ripley's MASS
library(bbmle) # Tools for General Maximum Likelihood Estimation
library(interactions) # Comprehensive, User-Friendly Toolkit for Probing Interactions
library(multcomp) # Simultaneous Inference in General Parametric Models
library(tibble) # Simple Data Frames
library(tidyverse) # Easily Install and Load the 'Tidyverse'
library(broom) # Convert Statistical Objects into Tidy Tibbles
library(AICcmodavg) # Model Selection and Multimodel Inference Based on (Q)AIC(c)
library(ggplot2) # Create Elegant Data Visualisations Using the Grammar of Graphics
library(ggeffects) # Create Tidy Data Frames of Marginal Effects for 'ggplot' from Model Outputs
library(gridExtra) # Miscellaneous Functions for "Grid" Graphics

4.1 Área fixa em 10

4.1.1 Análise exploratória

AED(sim_Afix10, binw = 3)

4.1.2 Seleção de modelos

Modelos com área fixa em 10

# 1. GLMM Cheio: efeito aleatório das cachoeiras sobre o intercepto + efeito fixo com tripla interação 

glmm10.1 = glmer(ttot~tamapad*freqpad*footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix10)

# 2. GLMM sem tripla
glmm10.2 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad+tamapad:footpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix10)

# 3. GLMM sem 1 dupla: freqpad:footpad
glmm10.3 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad+tamapad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix10)

# 4. GLMM sem 1 dupla: tamapad:footpad
glmm10.4 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix10)

# 5. GLMM sem 1 dupla: tamapad:freqpad
glmm10.5 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:footpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix10)

# 6. GLMM sem 2 duplas: freqpad:footpad e tamapad:footpad
glmm10.6 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix10)

# 7. GLMM sem 2 duplas: tamapad:footpad e tamapad:freqpad
glmm10.7 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix10)

# 8. GLMM sem 2 duplas: freqpad:footpad e tamapad:freqpad
glmm10.8 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix10)

# 9. GLMM sem nenhuma dupla
glmm10.9 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix10)

# 10. GLMM sem freqpad
glmm10.10 = glmer(ttot~tamapad+footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix10)

# 11. GLMM sem footpad
glmm10.11 = glmer(ttot~tamapad+freqpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix10)

# 12. GLMM sem tamapad
glmm10.12 = glmer(ttot~freqpad+footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix10)

# 13. GLMM só com freqpad
glmm10.13 = glmer(ttot~freqpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix10)

# 14. GLMM só com footpad
glmm10.14 = glmer(ttot~footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix10)

# 15. GLMM só com tamapad
glmm10.15 = glmer(ttot~tamapad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix10)

# Seleção de Modelos
models10 = c(glmm10.1, glmm10.2, glmm10.3, glmm10.4, glmm10.5, glmm10.6, glmm10.7, glmm10.8, glmm10.9, glmm10.10, glmm10.11, glmm10.12, glmm10.13, glmm10.14, glmm10.15)
model.names10 = c("glmm10.1", "glmm10.2", "glmm10.3", "glmm10.4", "glmm10.5", "glmm10.6", "glmm10.7", "glmm10.8", "glmm10.9", "glmm10.10", "glmm10.11", "glmm10.12", "glmm10.13", "glmm10.14", "glmm10.15")
aictab(cand.set=models10, modnames=model.names10, refit=FALSE)

## 
## Model selection based on AICc:
## 
##            K     AICc Delta_AICc AICcWt Cum.Wt        LL
## glmm10.1  10 82511.69       0.00   0.66   0.66 -41245.84
## glmm10.4   8 82514.69       3.00   0.15   0.81 -41249.34
## glmm10.2   9 82516.01       4.32   0.08   0.89 -41249.00
## glmm10.7   7 82516.09       4.40   0.07   0.96 -41251.04
## glmm10.5   8 82517.41       5.71   0.04   1.00 -41250.70
## glmm10.6   7 82530.62      18.93   0.00   1.00 -41258.30
## glmm10.9   6 82531.79      20.10   0.00   1.00 -41259.89
## glmm10.3   8 82531.93      20.24   0.00   1.00 -41257.96
## glmm10.8   7 82533.02      21.33   0.00   1.00 -41259.50
## glmm10.12  5 82694.43     182.74   0.00   1.00 -41342.21
## glmm10.11  5 82956.90     445.21   0.00   1.00 -41473.45
## glmm10.13  4 83100.56     588.87   0.00   1.00 -41546.28
## glmm10.10  5 83407.54     895.85   0.00   1.00 -41698.77
## glmm10.14  4 83566.03    1054.34   0.00   1.00 -41779.01
## glmm10.15  4 83828.84    1317.15   0.00   1.00 -41910.42

4.1.3 Modelos plausíveis

Neste cenário, os modelos 1, 2 e 4 são igualmente plausíveis, uma vez que \(\Delta AIC < 2\). Estes modelos tem em comum todas as três variáveis sem interação, e variam nas interações duplas e tripla que não possuem. A seguir, mostramos o sumário de todos esses modelos. Dentre todos os modelos, o tem menor valor de AIC e por esse motivo, concentraremos a análise neste.

Sumário dos modelos plausíveis

# Sumário do melhor modelo
summary(glmm10.1)

## Generalized linear mixed model fit by maximum likelihood (Laplace
##   Approximation) [glmerMod]
##  Family: Gamma  ( log )
## Formula: ttot ~ tamapad * freqpad * footpad + (1 | nsim)
##    Data: sim_Afix10
## 
##      AIC      BIC   logLik deviance df.resid 
##  82511.7  82583.8 -41245.8  82491.7     9990 
## 
## Scaled residuals: 
##     Min      1Q  Median      3Q     Max 
## -1.8464 -0.7962  0.0286  0.6995  4.3326 
## 
## Random effects:
##  Groups   Name        Variance Std.Dev.
##  nsim     (Intercept) 0.00398  0.06308 
##  Residual             0.27787  0.52713 
## Number of obs: 10000, groups:  nsim, 1000
## 
## Fixed effects:
##                          Estimate Std. Error t value Pr(>|z|)    
## (Intercept)              3.322265   0.006926 479.651  < 2e-16 ***
## tamapad                 -0.083730   0.006477 -12.927  < 2e-16 ***
## freqpad                  0.195830   0.006414  30.531  < 2e-16 ***
## footpad                 -0.134078   0.006363 -21.072  < 2e-16 ***
## tamapad:freqpad         -0.011808   0.006870  -1.719   0.0856 .  
## tamapad:footpad          0.006169   0.006735   0.916   0.3597    
## freqpad:footpad         -0.028355   0.006773  -4.186 2.83e-05 ***
## tamapad:freqpad:footpad -0.017835   0.007087  -2.517   0.0118 *  
## ---
## Signif. codes:  0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
## 
## Correlation of Fixed Effects:
##             (Intr) tamapd freqpd footpd tmpd:fr tmpd:ft frqpd:
## tamapad      0.005                                            
## freqpad     -0.010  0.005                                     
## footpad      0.005  0.028  0.008                              
## tampd:frqpd  0.010 -0.024 -0.017 -0.006                       
## tamapd:ftpd  0.023 -0.022 -0.006  0.004  0.004                
## freqpd:ftpd  0.019 -0.006 -0.043  0.002  0.021  -0.002        
## tmpd:frqpd: -0.004  0.004  0.019 -0.004 -0.050  -0.037  -0.021

summary(glmm10.2)

## Generalized linear mixed model fit by maximum likelihood (Laplace
##   Approximation) [glmerMod]
##  Family: Gamma  ( log )
## Formula: 
## ttot ~ tamapad + freqpad + footpad + tamapad:freqpad + tamapad:footpad +  
##     freqpad:footpad + (1 | nsim)
##    Data: sim_Afix10
## 
##      AIC      BIC   logLik deviance df.resid 
##  82516.0  82580.9 -41249.0  82498.0     9991 
## 
## Scaled residuals: 
##     Min      1Q  Median      3Q     Max 
## -1.8463 -0.7965  0.0282  0.7015  4.4290 
## 
## Random effects:
##  Groups   Name        Variance Std.Dev.
##  nsim     (Intercept) 0.003937 0.06274 
##  Residual             0.277953 0.52721 
## Number of obs: 10000, groups:  nsim, 1000
## 
## Fixed effects:
##                  Estimate Std. Error t value Pr(>|z|)    
## (Intercept)      3.322310   0.006921 480.012  < 2e-16 ***
## tamapad         -0.083663   0.006479 -12.913  < 2e-16 ***
## freqpad          0.196136   0.006416  30.572  < 2e-16 ***
## footpad         -0.134103   0.006366 -21.065  < 2e-16 ***
## tamapad:freqpad -0.012655   0.006863  -1.844   0.0652 .  
## tamapad:footpad  0.005565   0.006736   0.826   0.4087    
## freqpad:footpad -0.028695   0.006778  -4.234  2.3e-05 ***
## ---
## Signif. codes:  0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
## 
## Correlation of Fixed Effects:
##             (Intr) tamapd freqpd footpd tmpd:fr tmpd:ft
## tamapad      0.005                                     
## freqpad     -0.010  0.004                              
## footpad      0.005  0.028  0.008                       
## tampd:frqpd  0.009 -0.022 -0.016  0.008                
## tamapd:ftpd  0.023 -0.022  0.009  0.004  0.002         
## freqpd:ftpd  0.019  0.009 -0.043  0.002  0.020   0.001

summary(glmm10.4)

## Generalized linear mixed model fit by maximum likelihood (Laplace
##   Approximation) [glmerMod]
##  Family: Gamma  ( log )
## Formula: 
## ttot ~ tamapad + freqpad + footpad + tamapad:freqpad + freqpad:footpad +  
##     (1 | nsim)
##    Data: sim_Afix10
## 
##      AIC      BIC   logLik deviance df.resid 
##  82514.7  82572.4 -41249.3  82498.7     9992 
## 
## Scaled residuals: 
##     Min      1Q  Median      3Q     Max 
## -1.8460 -0.7961  0.0279  0.7028  4.4529 
## 
## Random effects:
##  Groups   Name        Variance Std.Dev.
##  nsim     (Intercept) 0.003931 0.0627  
##  Residual             0.278012 0.5273  
## Number of obs: 10000, groups:  nsim, 1000
## 
## Fixed effects:
##                  Estimate Std. Error t value Pr(>|z|)    
## (Intercept)      3.322189   0.006919 480.175  < 2e-16 ***
## tamapad         -0.083548   0.006477 -12.899  < 2e-16 ***
## freqpad          0.196088   0.006415  30.565  < 2e-16 ***
## footpad         -0.134121   0.006366 -21.070  < 2e-16 ***
## tamapad:freqpad -0.012667   0.006862  -1.846   0.0649 .  
## freqpad:footpad -0.028703   0.006778  -4.235 2.29e-05 ***
## ---
## Signif. codes:  0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
## 
## Correlation of Fixed Effects:
##             (Intr) tamapd freqpd footpd tmpd:f
## tamapad      0.006                            
## freqpad     -0.010  0.004                     
## footpad      0.005  0.023  0.008              
## tampd:frqpd  0.009 -0.022 -0.016  0.008       
## freqpd:ftpd  0.019  0.009 -0.043  0.002  0.015

# Plota 95% CI
plotConf(glmm10.4)

# Plota linhas de tendência
plot_tendencia(dados = sim_Afix10, modelo = glmm10.4)

## Warning: Using `size` aesthetic for lines was deprecated in ggplot2 3.4.0.
## ℹ Please use `linewidth` instead.

4.2 Área fixa em 50

4.2.1 Análise exploratória

AED(sim_Afix50, binw = 70)

4.2.2 Seleção de modelos

Modelos com área fixa em 50

# 1. GLMM Cheio: efeito aleatório das cachoeiras sobre o intercepto + efeito fixo com tripla interação 
glmm50.1 = glmer(ttot~tamapad*freqpad*footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix50)

# 2. GLMM sem tripla
glmm50.2 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad+tamapad:footpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix50)

# 3. GLMM sem 1 dupla: freqpad:footpad
glmm50.3 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad+tamapad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix50)

# 4. GLMM sem 1 dupla: tamapad:footpad
glmm50.4 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix50)

# 5. GLMM sem 1 dupla: tamapad:freqpad
glmm50.5 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:footpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix50)

# 6. GLMM sem 2 duplas: freqpad:footpad e tamapad:footpad
glmm50.6 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix50)

# 7. GLMM sem 2 duplas: tamapad:footpad e tamapad:freqpad
glmm50.7 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix50)

# 8. GLMM sem 2 duplas: freqpad:footpad e tamapad:freqpad
glmm50.8 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix50)

# 9. GLMM sem nenhuma dupla
glmm50.9 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix50)

# 10. GLMM sem freqpad
glmm50.10 = glmer(ttot~tamapad+footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix50)

# 11. GLMM sem footpad
glmm50.11 = glmer(ttot~tamapad+freqpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix50)

# 12. GLMM sem tamapad
glmm50.12 = glmer(ttot~freqpad+footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix50)

# 13. GLMM só com freqpad
glmm50.13 = glmer(ttot~freqpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix50)

# 14. GLMM só com footpad
glmm50.14 = glmer(ttot~footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix50)

# 15. GLMM só com tamapad
glmm50.15 = glmer(ttot~tamapad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix50)

# Seleção de modelo
models50 = c(glmm50.1, glmm50.2, glmm50.3, glmm50.4, glmm50.5, glmm50.6, glmm50.7, glmm50.8, glmm50.9, glmm50.10, glmm50.11, glmm50.12, glmm50.13, glmm50.14, glmm50.15)
model.names50 = gsub("10", "50", model.names10)
aictab(cand.set=models50, modnames=model.names50)

## 
## Model selection based on AICc:
## 
##            K     AICc Delta_AICc AICcWt Cum.Wt        LL
## glmm50.1  10 732767.8       0.00   0.67   0.67 -366373.9
## glmm50.2   9 732769.3       1.45   0.33   1.00 -366375.6
## glmm50.5   8 732784.4      16.58   0.00   1.00 -366384.2
## glmm50.4   8 732798.4      30.53   0.00   1.00 -366391.2
## glmm50.7   7 732814.0      46.17   0.00   1.00 -366400.0
## glmm50.3   8 732953.2     185.34   0.00   1.00 -366468.6
## glmm50.8   7 732961.7     193.92   0.00   1.00 -366473.9
## glmm50.6   7 732984.7     216.85   0.00   1.00 -366485.3
## glmm50.9   6 732995.4     227.55   0.00   1.00 -366491.7
## glmm50.12  5 733949.7    1181.84   0.00   1.00 -366969.8
## glmm50.11  5 734708.1    1940.27   0.00   1.00 -367349.0
## glmm50.13  4 735548.4    2780.54   0.00   1.00 -367770.2
## glmm50.50  5 737355.2    4587.35   0.00   1.00 -368672.6
## glmm50.14  4 738295.0    5527.22   0.00   1.00 -369143.5
## glmm50.15  4 739180.5    6412.71   0.00   1.00 -369586.3

4.2.3 Modelo mínimo adequado

# Sumário do melhor modelo
summary(glmm50.1)

## Generalized linear mixed model fit by maximum likelihood (Laplace
##   Approximation) [glmerMod]
##  Family: Gamma  ( log )
## Formula: ttot ~ tamapad * freqpad * footpad + (1 | nsim)
##    Data: sim_Afix50
## 
##       AIC       BIC    logLik  deviance  df.resid 
##  732767.8  732856.0 -366373.9  732747.8     49990 
## 
## Scaled residuals: 
##     Min      1Q  Median      3Q     Max 
## -1.8525 -0.8023  0.0598  0.7161  4.9739 
## 
## Random effects:
##  Groups   Name        Variance  Std.Dev.
##  nsim     (Intercept) 8.466e-05 0.009201
##  Residual             2.905e-01 0.538975
## Number of obs: 50000, groups:  nsim, 1000
## 
## Fixed effects:
##                          Estimate Std. Error  t value Pr(>|z|)    
## (Intercept)              6.471233   0.003061 2114.404  < 2e-16 ***
## tamapad                 -0.094848   0.003026  -31.344  < 2e-16 ***
## freqpad                  0.204039   0.003004   67.925  < 2e-16 ***
## footpad                 -0.131796   0.003021  -43.631  < 2e-16 ***
## tamapad:freqpad         -0.012179   0.003013   -4.042 5.31e-05 ***
## tamapad:footpad          0.016508   0.003006    5.491 4.00e-08 ***
## freqpad:footpad         -0.040427   0.002951  -13.700  < 2e-16 ***
## tamapad:freqpad:footpad -0.005376   0.002895   -1.857   0.0633 .  
## ---
## Signif. codes:  0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
## 
## Correlation of Fixed Effects:
##             (Intr) tamapd freqpd footpd tmpd:fr tmpd:ft frqpd:
## tamapad      0.001                                            
## freqpad     -0.002  0.005                                     
## footpad      0.005  0.054  0.009                              
## tampd:frqpd  0.007  0.018 -0.024  0.002                       
## tamapd:ftpd  0.053 -0.004  0.003  0.066  0.008                
## freqpd:ftpd  0.012  0.002 -0.034  0.017  0.063   0.006        
## tmpd:frqpd:  0.003  0.009  0.062  0.006 -0.049   0.044   0.055

# Plot 95% CI
plotConf(glmm50.1)

# Plot da curva de tendência
plot_tendencia(dados = sim_Afix50, modelo = glmm50.1)

4.3 Área fixa em 100

4.3.1 Análise exploratória

AED(sim_Afix100, binw = 200)

4.3.2 Seleção de modelos

Modelos com área fixa em 100

# 1. GLMM Cheio: efeito aleatório das cachoeiras sobre o intercepto + efeito fixo com tripla interação 
glmm100.1 = glmer(ttot~tamapad*freqpad*footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix100)

# 2. GLMM sem tripla
glmm100.2 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad+tamapad:footpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix100)

# 3. GLMM sem 1 dupla: freqpad:footpad
glmm100.3 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad+tamapad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix100)

# 4. GLMM sem 1 dupla: tamapad:footpad
glmm100.4 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix100)

# 5. GLMM sem 1 dupla: tamapad:freqpad
glmm100.5 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:footpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix100)

# 6. GLMM sem 2 duplas: freqpad:footpad e tamapad:footpad
glmm100.6 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix100)

# 7. GLMM sem 2 duplas: tamapad:footpad e tamapad:freqpad
glmm100.7 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix100)

# 8. GLMM sem 2 duplas: freqpad:footpad e tamapad:freqpad
glmm100.8 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix100)

# 9. GLMM sem nenhuma dupla
glmm100.9 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix100)

# 10. GLMM sem freqpad
glmm100.10 = glmer(ttot~tamapad+footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix100)

# 11. GLMM sem footpad
glmm100.11 = glmer(ttot~tamapad+freqpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix100)

# 12. GLMM sem tamapad
glmm100.12 = glmer(ttot~freqpad+footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix100)

# 13. GLMM só com freqpad
glmm100.13 = glmer(ttot~freqpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix100)

# 14. GLMM só com footpad
glmm100.14 = glmer(ttot~footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix100)

# 15. GLMM só com tamapad
glmm100.15 = glmer(ttot~tamapad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix100)

# Seleção de modelo
models100 = c(glmm100.1, glmm100.2, glmm100.3, glmm100.4, glmm100.5, glmm100.6, glmm100.7, glmm100.8, glmm100.9, glmm100.10, glmm100.11, glmm100.12, glmm100.13, glmm100.14, glmm100.15)
model.names100 = gsub("10", "100", model.names10)
aictab(cand.set=models100, modnames=model.names100)

## 
## Model selection based on AICc:
## 
##              K    AICc Delta_AICc AICcWt Cum.Wt        LL
## glmm100.2    9 1743740       0.00   0.65   0.65 -871861.1
## glmm100.1   10 1743741       1.27   0.35   1.00 -871860.7
## glmm100.5    8 1743771      30.37   0.00   1.00 -871877.3
## glmm100.4    8 1743796      55.36   0.00   1.00 -871889.8
## glmm100.7    7 1743827      86.40   0.00   1.00 -871906.3
## glmm100.3    8 1744120     379.38   0.00   1.00 -872051.8
## glmm100.8    7 1744141     400.41   0.00   1.00 -872063.3
## glmm100.6    7 1744174     433.59   0.00   1.00 -872079.9
## glmm100.9    6 1744199     458.30   0.00   1.00 -872093.2
## glmm100.12   5 1746177    2436.91   0.00   1.00 -873083.6
## glmm100.11   5 1746712    2972.15   0.00   1.00 -873351.2
## glmm100.13   4 1748555    4815.13   0.00   1.00 -874273.7
## glmm100.100  5 1752762    9021.57   0.00   1.00 -876375.9
## glmm100.14   4 1754719   10978.46   0.00   1.00 -877355.3
## glmm100.15   4 1755514   11773.77   0.00   1.00 -877753.0

4.3.3 Modelos plausíveis

Os modelos 1 e 2 são igualmente plausíveis pois \(\Delta AIC < 2\). O modelo 1 inclui todas as preditoras tamapad, footpad, freqpad e suas interações duplas e tripla. O modelo 2, por sua vez, não possui a interação tripla. Por ter menor AIC, apresentamos o modelo 2 em detalhes:

# Sumário do melhor modelo
summary(glmm100.2)

## Generalized linear mixed model fit by maximum likelihood (Laplace
##   Approximation) [glmerMod]
##  Family: Gamma  ( log )
## Formula: 
## ttot ~ tamapad + freqpad + footpad + tamapad:freqpad + tamapad:footpad +  
##     freqpad:footpad + (1 | nsim)
##    Data: sim_Afix100
## 
##       AIC       BIC    logLik  deviance  df.resid 
## 1743740.2 1743825.8 -871861.1 1743722.2     99991 
## 
## Scaled residuals: 
##     Min      1Q  Median      3Q     Max 
## -1.8422 -0.8142  0.0674  0.7249  4.8695 
## 
## Random effects:
##  Groups   Name        Variance Std.Dev.
##  nsim     (Intercept) 0.0000   0.000   
##  Residual             0.2938   0.542   
## Number of obs: 100000, groups:  nsim, 1000
## 
## Fixed effects:
##                  Estimate Std. Error  t value Pr(>|z|)    
## (Intercept)      7.849921   0.002170 3617.253  < 2e-16 ***
## tamapad         -0.097350   0.002175  -44.753  < 2e-16 ***
## freqpad          0.203805   0.002148   94.885  < 2e-16 ***
## footpad         -0.116620   0.002161  -53.975  < 2e-16 ***
## tamapad:freqpad -0.012293   0.002161   -5.689 1.28e-08 ***
## tamapad:footpad  0.016487   0.002177    7.572 3.67e-14 ***
## freqpad:footpad -0.041395   0.002119  -19.531  < 2e-16 ***
## ---
## Signif. codes:  0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
## 
## Correlation of Fixed Effects:
##             (Intr) tamapd freqpd footpd tmpd:fr tmpd:ft
## tamapad      0.000                                     
## freqpad      0.000  0.005                              
## footpad      0.004  0.040  0.008                       
## tampd:frqpd  0.005  0.000 -0.019  0.001                
## tamapd:ftpd  0.040  0.006  0.000  0.091  0.008         
## freqpd:ftpd  0.008  0.000 -0.009  0.015  0.045  -0.004 
## optimizer (Nelder_Mead) convergence code: 0 (OK)
## boundary (singular) fit: see help('isSingular')

# Plot 95% CI
plotConf(glmm100.2)

# Plot da curva de tendência
plot_tendencia(dados = sim_Afix100, modelo = glmm100.2)

4.4 Simulação com área variável

4.4.1 Análise exploratória

# Padroniza área
sim_Avar$areapad = padroniza(sim_Avar$area)

# AED
AED(sim_Avar, binw = 200)

4.4.2 Seleção de modelos

Nos modelos com área variável, seria possível incluir a area também como variável preditora. Optamos por não fazer isso por dois motivos: (1) O efeito da variação da área de certa forma já está incluído na variável aleatória nsim. (2) O modelo mais complexo com as 4 preditoras e suas interações não converge.

sim_Avar$areapad = padroniza(sim_Avar$area)
glmmvar.full = glmer(ttot~tamapad*freqpad*footpad*areapad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Avar)

# Warning message:
# In checkConv(attr(opt, "derivs"), opt$par, ctrl = control$checkConv,  :
#   Model failed to converge with max|grad| = 0.165652 (tol = 0.002, component 1)

Modelos com área variável

# 1. GLMM Cheio: efeito aleatório das cachoeiras sobre o intercepto + efeito fixo com tripla interação 
glmmvar.1 = glmer(ttot~tamapad*freqpad*footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Avar)

# 2. GLMM sem tripla
glmmvar.2 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad+tamapad:footpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Avar)

# 3. GLMM sem 1 dupla: freqpad:footpad
glmmvar.3 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad+tamapad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Avar)

# 4. GLMM sem 1 dupla: tamapad:footpad
glmmvar.4 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Avar)

# 5. GLMM sem 1 dupla: tamapad:freqpad
glmmvar.5 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:footpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Avar)

# 6. GLMM sem 2 duplas: freqpad:footpad e tamapad:footpad
glmmvar.6 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Avar)

# 7. GLMM sem 2 duplas: tamapad:footpad e tamapad:freqpad
glmmvar.7 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Avar)

# 8. GLMM sem 2 duplas: freqpad:footpad e tamapad:freqpad
glmmvar.8 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Avar)

# 9. GLMM sem nenhuma dupla
glmmvar.9 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Avar)

# 10. GLMM sem freqpad
glmmvar.10 = glmer(ttot~tamapad+footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Avar)

# 11. GLMM sem footpad
glmmvar.11 = glmer(ttot~tamapad+freqpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Avar)

# 12. GLMM sem tamapad
glmmvar.12 = glmer(ttot~freqpad+footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Avar)

# 13. GLMM só com freqpad
glmmvar.13 = glmer(ttot~freqpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Avar)

# 14. GLMM só com footpad
glmmvar.14 = glmer(ttot~footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Avar)

# 15. GLMM só com tamapad
glmmvar.15 = glmer(ttot~tamapad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Avar)

# Seleção de modelo
modelsvar = c(glmmvar.1, glmmvar.2, glmmvar.3, glmmvar.4, glmmvar.5, glmmvar.6, glmmvar.7, glmmvar.8, glmmvar.9, glmmvar.10, glmmvar.11, glmmvar.12, glmmvar.13, glmmvar.14, glmmvar.15)
model.namesvar = gsub("10", "var", model.names10)
aictab(cand.set=modelsvar, modnames=model.namesvar)

## 
## Model selection based on AICc:
## 
##              K     AICc Delta_AICc AICcWt Cum.Wt        LL
## glmmvar.1   10 847675.0       0.00   0.55   0.55 -423827.5
## glmmvar.2    9 847675.4       0.43   0.45   1.00 -423828.7
## glmmvar.5    8 847695.2      20.19   0.00   1.00 -423839.6
## glmmvar.4    8 847729.0      54.02   0.00   1.00 -423856.5
## glmmvar.7    7 847749.4      74.44   0.00   1.00 -423867.7
## glmmvar.3    8 847903.7     228.74   0.00   1.00 -423943.9
## glmmvar.8    7 847915.8     240.85   0.00   1.00 -423950.9
## glmmvar.6    7 847956.8     281.79   0.00   1.00 -423971.4
## glmmvar.9    6 847972.1     297.08   0.00   1.00 -423980.0
## glmmvar.12   5 849082.0    1407.02   0.00   1.00 -424536.0
## glmmvar.11   5 849590.1    1915.15   0.00   1.00 -424790.1
## glmmvar.13   4 850612.6    2937.63   0.00   1.00 -425302.3
## glmmvar.var  5 852978.6    5303.67   0.00   1.00 -426484.3
## glmmvar.14   4 854059.1    6384.08   0.00   1.00 -427025.5
## glmmvar.15   4 854762.9    7087.88   0.00   1.00 -427377.4

4.4.3 Modelos plausíveis

# Sumario do melhor modelo
summary(glmmvar.2)

## Generalized linear mixed model fit by maximum likelihood (Laplace
##   Approximation) [glmerMod]
##  Family: Gamma  ( log )
## Formula: 
## ttot ~ tamapad + freqpad + footpad + tamapad:freqpad + tamapad:footpad +  
##     freqpad:footpad + (1 | nsim)
##    Data: sim_Avar
## 
##       AIC       BIC    logLik  deviance  df.resid 
##  847675.4  847755.5 -423828.7  847657.4     54415 
## 
## Scaled residuals: 
##     Min      1Q  Median      3Q     Max 
## -1.8119 -0.7803  0.0666  0.7055  3.9983 
## 
## Random effects:
##  Groups   Name        Variance Std.Dev.
##  nsim     (Intercept) 0.4233   0.6506  
##  Residual             0.3037   0.5511  
## Number of obs: 54424, groups:  nsim, 1000
## 
## Fixed effects:
##                  Estimate Std. Error t value Pr(>|z|)    
## (Intercept)      6.344671   0.037258 170.292  < 2e-16 ***
## tamapad         -0.097891   0.002908 -33.662  < 2e-16 ***
## freqpad          0.210083   0.002885  72.814  < 2e-16 ***
## footpad         -0.123962   0.002884 -42.977  < 2e-16 ***
## tamapad:freqpad -0.013689   0.002935  -4.665 3.09e-06 ***
## tamapad:footpad  0.021500   0.002886   7.450 9.31e-14 ***
## freqpad:footpad -0.043402   0.002863 -15.157  < 2e-16 ***
## ---
## Signif. codes:  0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
## 
## Correlation of Fixed Effects:
##             (Intr) tamapd freqpd footpd tmpd:fr tmpd:ft
## tamapad      0.000                                     
## freqpad      0.000  0.003                              
## footpad      0.001  0.044  0.014                       
## tampd:frqpd  0.000  0.010 -0.030  0.000                
## tamapd:ftpd  0.004 -0.007 -0.001  0.062  0.009         
## freqpd:ftpd  0.001 -0.001 -0.023  0.033  0.059  -0.003

# Plot 95% CI
plotConf(glmmvar.2)

plot_tendencia(dados = sim_Avar, modelo = glmmvar.2)

5 Discussão

Pacotes utilizados

library(DT) # A Wrapper of the JavaScript Library 'DataTables'

5.1 Comparação de coeficientes

Para comparar os modelos plausíveis com as simulações, apresentamos na tabela abaixo os coeficientes colocados nas simulações e os encontrados pelos modelos. Em cinza escuro estão as linhas de input da simulação e abaixo delas nos modelos plausíveis para cada variação na área. Os modelos plausíveis são apresentados em ordem de \(\Delta AIC\) crescente.

Tabela 1 - Coeficientes utilizados em cada simulação (cinza escuro) e obtidos pelos modelos ajustados (branco)

Apesar de o intercepto de todos as simulações ser \(0\), observamos que todos os modelos ajustados possuem valores de intercepto positivos, e que este valor aumenta conforme o aumento da área. Quanto aos coeficientes de tamanho, e de frequência, os coeficientes ajustados possuem mesmo sinal (negativo e positivo, respectivamente) que os simulados, porém com magnitude menor do que a esperada. O coeficiente da taxa de footflag, por sua vez, tem magnitude menor do que a esperada e sinal contrário ao simulado. É possível notar também que, apesar da variação em área, o valor dos coeficientes entre simulações é bastante parecido, o que é compatível com o simulado. Quanto aos coeficientes de interação, todos tem magnitude de efeito pequena, o que é condizente com a simulação pois estes efeitos não foram incluídos. Mesmo assim, o ajuste de modelos demonstra que as interações duplas são essenciais para entender os modelos, e as interações triplas podem ou não melhorar o ajuste do modelo. Este fato pode ser explicado pois todas as características são correlacionadas com a distância do macho até a cachoeira, e portanto as características podem ser correlacionadas entre si.

5.2 Limitações dos modelos

Como já dito, o ajuste dos modelos com a função de ligação canônica foi possível, uma vez que nos modelos mais complexos resultava em erro. Por isso, optamos pela função de ligação log. Essa opção pode ter gerado algumas das diferenças observadas entre a simulação e os previstos pelo modelo. Como exemplo desta diferença, mostramos novamente as curvas previstas para o modelo de área 100. A função de ligação log permite o formato da curva apenas crescente, no entanto a função de ligação logística permitiria o formato de “S” mais adequado aos dados.

plot_tendencia(dados = sim_Afix100, modelo = glmm100.2)

6 Referências

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Como sinais multimodais influenciam o tempo até o início do amplexo?

Daniel YM Nakamura e Jennifer P Auler

28 de novembro de 2022