Em anuros, o canto de anúncio é aquele emitido por machos para atrair fêmeas ou repelir machos competidores na paisagem acústica (Wells 1977; Duellman & Trueb 1986). A maioria das espécies de anuros apresentam comportamento noturno e portanto são altamente dependentes do canto para se reproduzirem. Contudo, na espécie Hylodes asper (Anura: Hylodidae) os machos apresentam comportamento diurno, sedentário e esperam até as fêmeas chegarem nos sítios reprodutivos, onde cantam em superfícies de rochas próximas a águas lóticas (i.e. rios de correnteza intensa ou cachoeiras; Heyer et al. 1990; Haddad & Giaretta 1999). Devido à disponibilidade de luz e ao ruído de fundo das correntezas, sinais visuais podem ser apresentados concomitantemente aos sinais acústicos para maximizar a transmissão de informação entre o macho emissor e as fêmeas ou machos receptores (Hödl et al. 1997). Embora a maioria dos estudos utilize aspectos temporais (e.g. taxa de cantos) ou espectrais (i.e. o quão agudo ou grave o canto é) como variáveis respostas de modelos (e.g. Gingras et al. 2013; Goutte et al. 2016), o tempo em que as fêmeas demoram para chegar nos sítios reprodutivos e iniciarem o amplexo é pouco estudado.
Existem sinais multimodais compostos por características morfológicas, acústicas e visuais que são consideradas mais atrativas pelas fêmeas e podem explicar o tempo até sua chegada e início do amplexo. Por exemplo, uma possível preditora acústica é a frequência dominante do canto (DF: a banda com maior concentração de energia no espectro; Köhler et al. 2017), no qual cantos mais graves são considerados mais atrativos e talvez reduzam o tempo até o início do amplexo, pois machos com canto mais grave geralmente tem cordas vocais mais espessas e compridas (McClelland et al. 1996), o que geralmente é um sinal honesto que informa o tamanho corporal do macho (Wells 2007; Köhler et al. 2017). Contudo, existem machos que mentem! Machos mentirosos são comuns em algumas espécies, os quais conseguem modular a frequência do canto (i.e. deixar mais grave por relaxamento dos músculos da cartilagem aritenóide; Martin 1971; Schmid 1979; Ryan 1988). Por isso, incluir o tamanho corporal como uma variável preditora é uma forma de avaliar a honestidade da frequência. Por fim, machos da espécie Hylodes asper às vezes cantam ao mesmo tempo em que apresentam um display visual chamado foot-flagging, no qual esticam as pernas para chamarem atenção das fêmeas visualmente devido ao barulho das corredeiras que podem reduzir as chances de serem escutados pelas fêmeas (Heyer et al. 1990; Haddad & Giaretta 1999). Portanto, uma última hipótese é que uma taxa de foot-flagging alta reduza o tempo até as fêmeas iniciarem o amplexo.
O objetivo geral desse trabalho é responder como sinais multi-modais influenciam o tempo até o início do amplexo em Hylodes asper. Os objetivos específicos são entender:
Embora dados das nossas variáveis preditoras sejam mais acessíveis na literatura, dados da nossa variável resposta (tempo de espera da fêmea até início da cópula) são escassos. Isso ocorre pois é extremamente custoso ao biólogo de campo tentar localizar uma fêmea de anuro próxima dos machos já que elas não cantam e raramente são vistas na natureza. Portanto, optamos pelo uso de dados simulados.
As nossas variáveis preditoras teóricas são frequência do canto, tamanho corporal e display de foot-flagging. Contudo, precisamos operacionalizar essas variáveis. Utilizamos as seguintes variáveis preditoras operacionais:
Frequência dominante (DF: medida em Hz), definida como a frequência no espectro harmônico com maior concentração de energia que é percebida pelo ouvido humano como o quão grave ou agudo os sons são (Köhler et al. 2017);
Comprimento rostro-cloacal (SVL: snout-vent length, medida em mm), o qual é amplamente usado como aproximação do tamanho corporal pois mede o comprimento da extremedidade anterior do focinho até a extremidade posterior da cloaca (Duellman 1970);
Taxa de foot-flagging (medida em número de eventos/minuto).
Para Hylodes asper, Haddad & Giaretta (1999) reportaram que a DF se encontra no terceiro harmônico entre 5000 a 6500 Hz, com valor de midpoint ([máx - min] / 2) igual a 5750 Hz. Heyer et al. (1990) reportaram que os machos apresentam um SVL médio de 40.5 mm (39.4-42.3 mm). Já a taxa de foot-flagging não foi reportada por unidade de tempo em nenhum destes trabalhos, mas é possível estimar através de vídeos disponíveis no YouTube (~10 a cada 5 min). Utilizamos estes valores como referência das características dos machos simulados na função ‘saposim’.
source("R/funcoes_auxiliares.R")
source("R/saposim.R")
A cada simução é criada uma nova matriz de espaco de
area linhas e area colunas. Em seguida, são
sorteadas as posições dos nmacho daquela simulação. A
frequência dominante do canto freq (DF: Hz), taxa de
foot-flagging foot (número de eventos de
foot-flagging/minuto) e tamanho corporal tama
(SVL: mm) de cada um dos machos é simulada. Estas caracteristicas são
sorteadas a partir de uma distribuição (normal, poisson e normal para
DF, taxa de foot-flagging e SVL, respectivamente) e, em
seguida, padronizadas pela função padroniza. Os valores
padronizados aparecem no output como freqpad,
footpad e tamapad. É esperado que machos mais
próximos à cachoeira tenham menor tamanho corporal (SVL menor) e
vocalizem em frequencias mais agudas (DF maior) e portanto tenham, em
média, probabilidade menor de atrair fêmeas. No entanto, é esperado que
esses machos tenham também maior taxa de foot-flagging, o que
pode contra-balancear essa esperança. Apesar de estes valores serem
correlacionados, as características do macho são sorteadas
independentemente de uma distribuição aleatória.
Todos os machos ficam parados, sem mudarem os sítios reprodutivos, pois eles são altamente territoriais. Portanto, apenas a fêmea se locomove.
A probabilidade de seleção do macho é então calculada através de uma regressão logistica, \[P = \frac{e^{exprlin}}{1+e^{exprlin}}\] com expressão linear de fórmula: \(exprlin = a \times tamanho + b \times taxafootflag + c \times DF\) e intercepto igual à média da expressão linear.
Uma cédula vazia é então sorteada para a fêmea ocupar, e esta escolhe
um macho para copular com probabilidade prob. A distância
distf entre a fêmea e o macho escolhido é calculada pela
função dist. A fêmea e o macho são considerados ocupados
até o final da simulação e são retirados do espaco. A
simulação se repete com nfemea = nmacho. O tempo total
ttot para o macho ser escolhido também é guardado, sendo
definido como a soma de todas distf anteriores na mesma
simulação. A função de simulação de sapos, saposim se
encontra na íntegra no arquivo “R/saposim.R”.
Além do efeito das características dos sapos, decidimos também
investigar se a variação na area da cachoeira é relevante
para o tempo até o início do amplexo. Como resultado, apresentamos então
quatro simulações:
sim_Avar - dimensões da cachoeira (area)
sorteada de uma distribuição uniforme entre 10 e 100 (arredondada para
números inteiros).sim_Afix10 - dimensões da cachoeira (area)
fixa em 10.sim_Afix50 - dimensões da cachoeira (area)
fixa em 50.sim_Afix100 - dimensões da cachoeira
(area) fixa em 100.Em ambas as simulações foram mantidas os valores padrão:
nsim = 1000vecarea = round(runif(nsim, 10, 100), 0)vecnmacho = vecareacffreq = -1.05cftama = 0.5cffoot = 0.8O código das simulações está no documento “R/simula_dados.R”. Como
nsim é grande e leva alguns minutos, salvamos o resultado
das simulações como arquivos R.data.
load("data/sim_Avar.Rdata")
load("data/sim_Afix10.Rdata")
load("data/sim_Afix50.Rdata")
load("data/sim_Afix100.Rdata")
Para exemplificar, as primeiras linhas do dataset simulado com área variada:
head(sim_Avar)
## machoid dcach foot freq tama footpad freqpad tamapad
## 1 m35 4 14 5435.178 39.35847 2.7539426 -1.1619672 -0.5891591
## 2 m23 21 0 5207.929 41.23333 -0.7267348 -2.2536834 0.4492742
## 3 m22 16 0 5289.710 38.52071 -0.7267348 -1.8608033 -1.0531693
## 4 m12 18 2 5445.678 43.64362 -0.2294952 -1.1115231 1.7842619
## 5 m24 13 6 5533.536 40.12058 0.7649840 -0.6894516 -0.1670506
## 6 m16 25 0 5653.326 38.52039 -0.7267348 -0.1139726 -1.0533472
## exprlin prob distf ttot nsim femea area femeasim
## 1 3.1286400 0.9580588 17.000000 17.00000 sim1 f01 39 f01_sim1
## 2 2.0096168 0.8818031 10.770330 27.77033 sim1 f02 39 f02_sim1
## 3 0.8458710 0.6997003 15.264338 43.03467 sim1 f03 39 f03_sim1
## 4 1.8756341 0.8671088 24.083189 67.11786 sim1 f04 39 f04_sim1
## 5 1.2523861 0.7777126 3.605551 70.72341 sim1 f05 39 f05_sim1
## 6 -0.9883903 0.2712301 29.614186 100.33759 sim1 f06 39 f06_sim1
summary(sim_Avar)
## machoid dcach foot freq
## Length:54424 Min. : 0.00 Min. : 0.000 Min. :4903
## Class :character 1st Qu.:13.00 1st Qu.: 0.000 1st Qu.:5566
## Mode :character Median :29.00 Median : 0.000 Median :5700
## Mean :32.99 Mean : 1.915 Mean :5700
## 3rd Qu.:50.00 3rd Qu.: 3.000 3rd Qu.:5835
## Max. :99.00 Max. :21.000 Max. :6546
## tama footpad freqpad tamapad
## Min. :32.34 Min. :-2.3204 Min. :-3.928574 Min. :-3.822591
## 1st Qu.:39.04 1st Qu.:-0.5076 1st Qu.:-0.676582 1st Qu.:-0.678844
## Median :40.41 Median :-0.4280 Median :-0.001964 Median : 0.001517
## Mean :40.40 Mean : 0.0000 Mean : 0.000000 Mean : 0.000000
## 3rd Qu.:41.77 3rd Qu.: 0.1181 3rd Qu.: 0.676912 3rd Qu.: 0.679749
## Max. :48.19 Max. : 6.1016 Max. : 3.607603 Max. : 3.775368
## exprlin prob distf ttot
## Min. :-5.26558 Min. :0.00514 Min. : 1.00 Min. : 1.0
## 1st Qu.:-0.95609 1st Qu.:0.27766 1st Qu.: 18.03 1st Qu.: 371.2
## Median :-0.07102 Median :0.48225 Median : 31.40 Median : 989.9
## Mean : 0.00000 Mean :0.49358 Mean : 34.99 Mean :1337.6
## 3rd Qu.: 0.85962 3rd Qu.:0.70258 3rd Qu.: 48.84 3rd Qu.:2054.2
## Max. : 7.37921 Max. :0.99938 Max. :127.31 Max. :5637.5
## nsim femea area femeasim
## Length:54424 Length:54424 Min. : 10.00 Length:54424
## Class :character Class :character 1st Qu.: 49.00 Class :character
## Mode :character Mode :character Median : 71.00 Mode :character
## Mean : 66.98
## 3rd Qu.: 87.00
## Max. :100.00
summary(sim_Afix10)
## machoid dcach foot freq
## Length:10000 Min. :0.0 Min. : 0.000 Min. :4886
## Class :character 1st Qu.:2.0 1st Qu.: 6.000 1st Qu.:5568
## Mode :character Median :4.5 Median : 8.000 Median :5702
## Mean :4.5 Mean : 7.764 Mean :5703
## 3rd Qu.:7.0 3rd Qu.:10.000 3rd Qu.:5835
## Max. :9.0 Max. :26.000 Max. :6500
## tama footpad freqpad tamapad
## Min. :32.38 Min. :-2.45051 Min. :-2.643502 Min. :-2.680459
## 1st Qu.:39.05 1st Qu.:-0.71870 1st Qu.:-0.684198 1st Qu.:-0.699035
## Median :40.39 Median :-0.05172 Median : 0.000946 Median : 0.008127
## Mean :40.40 Mean : 0.00000 Mean : 0.000000 Mean : 0.000000
## 3rd Qu.:41.78 3rd Qu.: 0.66192 3rd Qu.: 0.687296 3rd Qu.: 0.696784
## Max. :48.33 Max. : 2.61595 Max. : 2.695307 Max. : 2.566850
## exprlin prob distf ttot
## Min. :-4.366635 Min. :0.01253 Min. : 1.000 Min. : 1.00
## 1st Qu.:-0.958191 1st Qu.:0.27724 1st Qu.: 3.162 1st Qu.:15.08
## Median :-0.001137 Median :0.49972 Median : 5.099 Median :28.11
## Mean : 0.000000 Mean :0.49907 Mean : 5.215 Mean :28.70
## 3rd Qu.: 0.923699 3rd Qu.:0.71580 3rd Qu.: 7.071 3rd Qu.:41.61
## Max. : 4.657154 Max. :0.99060 Max. :12.728 Max. :76.35
## nsim femea area femeasim
## Length:10000 Length:10000 Min. :10 Length:10000
## Class :character Class :character 1st Qu.:10 Class :character
## Mode :character Mode :character Median :10 Mode :character
## Mean :10
## 3rd Qu.:10
## Max. :10
summary(sim_Afix50)
## machoid dcach foot freq
## Length:50000 Min. : 0.0 Min. : 0.000 Min. :4762
## Class :character 1st Qu.:12.0 1st Qu.: 0.000 1st Qu.:5567
## Mode :character Median :24.5 Median : 0.000 Median :5702
## Mean :24.5 Mean : 2.103 Mean :5701
## 3rd Qu.:37.0 3rd Qu.: 4.000 3rd Qu.:5836
## Max. :49.0 Max. :21.000 Max. :6506
## tama footpad freqpad tamapad
## Min. :31.38 Min. :-0.6948 Min. :-3.764379 Min. :-3.785075
## 1st Qu.:39.06 1st Qu.:-0.6119 1st Qu.:-0.675884 1st Qu.:-0.677377
## Median :40.40 Median :-0.5782 Median : 0.002594 Median : 0.000018
## Mean :40.40 Mean : 0.0000 Mean : 0.000000 Mean : 0.000000
## 3rd Qu.:41.73 3rd Qu.: 0.4166 3rd Qu.: 0.675175 3rd Qu.: 0.672066
## Max. :48.24 Max. : 4.6852 Max. : 3.812961 Max. : 4.008905
## exprlin prob distf ttot
## Min. :-4.82795 Min. :0.007939 Min. : 1.00 Min. : 1.0
## 1st Qu.:-0.96263 1st Qu.:0.276352 1st Qu.:16.28 1st Qu.: 339.6
## Median :-0.07723 Median :0.480701 Median :25.55 Median : 668.7
## Mean : 0.00000 Mean :0.494100 Mean :26.07 Mean : 669.0
## 3rd Qu.: 0.87980 3rd Qu.:0.706782 3rd Qu.:35.34 3rd Qu.: 992.8
## Max. : 7.32491 Max. :0.999341 Max. :67.88 Max. :1557.2
## nsim femea area femeasim
## Length:50000 Length:50000 Min. :50 Length:50000
## Class :character Class :character 1st Qu.:50 Class :character
## Mode :character Mode :character Median :50 Mode :character
## Mean :50
## 3rd Qu.:50
## Max. :50
summary(sim_Afix100) #arrumar dps pra rodar
## machoid dcach foot freq
## Length:100000 Min. : 0.00 Min. : 0.000 Min. :4827
## Class :character 1st Qu.:24.75 1st Qu.: 0.000 1st Qu.:5564
## Mode :character Median :49.50 Median : 0.000 Median :5700
## Mean :49.50 Mean : 1.047 Mean :5700
## 3rd Qu.:74.25 3rd Qu.: 0.000 3rd Qu.:5836
## Max. :99.00 Max. :22.000 Max. :6558
## tama footpad freqpad tamapad
## Min. :31.33 Min. :-0.4372 Min. :-4.182973 Min. :-3.979361
## 1st Qu.:39.06 1st Qu.:-0.4030 1st Qu.:-0.676801 1st Qu.:-0.676095
## Median :40.41 Median :-0.3900 Median :-0.001204 Median :-0.003379
## Mean :40.41 Mean : 0.0000 Mean : 0.000000 Mean : 0.000000
## 3rd Qu.:41.76 3rd Qu.:-0.3724 3rd Qu.: 0.678621 3rd Qu.: 0.674981
## Max. :49.44 Max. : 7.0215 Max. : 4.325223 Max. : 3.965920
## exprlin prob distf ttot
## Min. :-5.30495 Min. :0.004942 Min. : 1.00 Min. : 3.162
## 1st Qu.:-0.94577 1st Qu.:0.279736 1st Qu.: 33.02 1st Qu.:1342.030
## Median :-0.08796 Median :0.478025 Median : 51.11 Median :2658.209
## Mean : 0.00000 Mean :0.491697 Mean : 52.18 Mean :2653.348
## 3rd Qu.: 0.82303 3rd Qu.:0.694880 3rd Qu.: 70.34 3rd Qu.:3957.931
## Max. : 8.27026 Max. :0.999744 Max. :136.47 Max. :5977.432
## nsim femea area femeasim
## Length:100000 Length:100000 Min. :100 Length:100000
## Class :character Class :character 1st Qu.:100 Class :character
## Mode :character Mode :character Median :100 Mode :character
## Mean :100
## 3rd Qu.:100
## Max. :100
Optamos pelo uso de modelos generalizados mistos, pois pode haver um efeito aleatório de cada rio (a variação entre rios pode ser maior do que a variação dentro de um mesmo rio). Além disso, optamos por utilizar a distribuição Gama, pois estamos interessados no tempo até a fêmea escolher um macho e iniciar o amplexo.
A distribuição Gamma é uma generalização da distribuição exponencial
e é uma boa opção para modelar o tempo até N eventos ocorrerem. Esta
distribuição possui dois parâmetros: shape (\(k\)) e scale (\(\theta\)). Como nossa variável é o tempo
até um determinado macho atingir amplexo, a distribuição Gammma é
apropriada. É frequente que os GLMM Gamma sejam difíceis de implementar,
especialmente utilizando a função de ligação canônica
“inverse” (Bolker at al 2022). Por esse motivo, alguns
autores, como Lo e Andrews (2015) indicam utilizar a função de ligação
“log”, a qual utilizaremos aqui.
Os seguintes pacotes foram utilizados para as análises estatísticas e plotagem:
library(lme4) # Linear Mixed-Effects Models using 'Eigen' and S4
library(MASS) # Support Functions and Datasets for Venables and Ripley's MASS
library(bbmle) # Tools for General Maximum Likelihood Estimation
library(interactions) # Comprehensive, User-Friendly Toolkit for Probing Interactions
library(multcomp) # Simultaneous Inference in General Parametric Models
library(tibble) # Simple Data Frames
library(tidyverse) # Easily Install and Load the 'Tidyverse'
library(broom) # Convert Statistical Objects into Tidy Tibbles
library(AICcmodavg) # Model Selection and Multimodel Inference Based on (Q)AIC(c)
library(ggplot2) # Create Elegant Data Visualisations Using the Grammar of Graphics
library(ggeffects) # Create Tidy Data Frames of Marginal Effects for 'ggplot' from Model Outputs
library(gridExtra) # Miscellaneous Functions for "Grid" Graphics
AED(sim_Afix10, binw = 3)
# 1. GLMM Cheio: efeito aleatório das cachoeiras sobre o intercepto + efeito fixo com tripla interação
glmm10.1 = glmer(ttot~tamapad*freqpad*footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix10)
# 2. GLMM sem tripla
glmm10.2 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad+tamapad:footpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix10)
# 3. GLMM sem 1 dupla: freqpad:footpad
glmm10.3 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad+tamapad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix10)
# 4. GLMM sem 1 dupla: tamapad:footpad
glmm10.4 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix10)
# 5. GLMM sem 1 dupla: tamapad:freqpad
glmm10.5 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:footpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix10)
# 6. GLMM sem 2 duplas: freqpad:footpad e tamapad:footpad
glmm10.6 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix10)
# 7. GLMM sem 2 duplas: tamapad:footpad e tamapad:freqpad
glmm10.7 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix10)
# 8. GLMM sem 2 duplas: freqpad:footpad e tamapad:freqpad
glmm10.8 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix10)
# 9. GLMM sem nenhuma dupla
glmm10.9 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix10)
# 10. GLMM sem freqpad
glmm10.10 = glmer(ttot~tamapad+footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix10)
# 11. GLMM sem footpad
glmm10.11 = glmer(ttot~tamapad+freqpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix10)
# 12. GLMM sem tamapad
glmm10.12 = glmer(ttot~freqpad+footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix10)
# 13. GLMM só com freqpad
glmm10.13 = glmer(ttot~freqpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix10)
# 14. GLMM só com footpad
glmm10.14 = glmer(ttot~footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix10)
# 15. GLMM só com tamapad
glmm10.15 = glmer(ttot~tamapad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix10)
# Seleção de Modelos
models10 = c(glmm10.1, glmm10.2, glmm10.3, glmm10.4, glmm10.5, glmm10.6, glmm10.7, glmm10.8, glmm10.9, glmm10.10, glmm10.11, glmm10.12, glmm10.13, glmm10.14, glmm10.15)
model.names10 = c("glmm10.1", "glmm10.2", "glmm10.3", "glmm10.4", "glmm10.5", "glmm10.6", "glmm10.7", "glmm10.8", "glmm10.9", "glmm10.10", "glmm10.11", "glmm10.12", "glmm10.13", "glmm10.14", "glmm10.15")
aictab(cand.set=models10, modnames=model.names10, refit=FALSE)
##
## Model selection based on AICc:
##
## K AICc Delta_AICc AICcWt Cum.Wt LL
## glmm10.1 10 82511.69 0.00 0.66 0.66 -41245.84
## glmm10.4 8 82514.69 3.00 0.15 0.81 -41249.34
## glmm10.2 9 82516.01 4.32 0.08 0.89 -41249.00
## glmm10.7 7 82516.09 4.40 0.07 0.96 -41251.04
## glmm10.5 8 82517.41 5.71 0.04 1.00 -41250.70
## glmm10.6 7 82530.62 18.93 0.00 1.00 -41258.30
## glmm10.9 6 82531.79 20.10 0.00 1.00 -41259.89
## glmm10.3 8 82531.93 20.24 0.00 1.00 -41257.96
## glmm10.8 7 82533.02 21.33 0.00 1.00 -41259.50
## glmm10.12 5 82694.43 182.74 0.00 1.00 -41342.21
## glmm10.11 5 82956.90 445.21 0.00 1.00 -41473.45
## glmm10.13 4 83100.56 588.87 0.00 1.00 -41546.28
## glmm10.10 5 83407.54 895.85 0.00 1.00 -41698.77
## glmm10.14 4 83566.03 1054.34 0.00 1.00 -41779.01
## glmm10.15 4 83828.84 1317.15 0.00 1.00 -41910.42
Neste cenário, os modelos 1, 2 e 4 são igualmente plausíveis, uma vez
que \(\Delta AIC < 2\). Estes
modelos tem em comum todas as três variáveis sem interação, e variam nas
interações duplas e tripla que não possuem. A seguir, mostramos o
sumário de todos esses modelos. Dentre todos os modelos, o tem menor
valor de AIC e por esse motivo, concentraremos a análise neste.
# Sumário do melhor modelo
summary(glmm10.1)
## Generalized linear mixed model fit by maximum likelihood (Laplace
## Approximation) [glmerMod]
## Family: Gamma ( log )
## Formula: ttot ~ tamapad * freqpad * footpad + (1 | nsim)
## Data: sim_Afix10
##
## AIC BIC logLik deviance df.resid
## 82511.7 82583.8 -41245.8 82491.7 9990
##
## Scaled residuals:
## Min 1Q Median 3Q Max
## -1.8464 -0.7962 0.0286 0.6995 4.3326
##
## Random effects:
## Groups Name Variance Std.Dev.
## nsim (Intercept) 0.00398 0.06308
## Residual 0.27787 0.52713
## Number of obs: 10000, groups: nsim, 1000
##
## Fixed effects:
## Estimate Std. Error t value Pr(>|z|)
## (Intercept) 3.322265 0.006926 479.651 < 2e-16 ***
## tamapad -0.083730 0.006477 -12.927 < 2e-16 ***
## freqpad 0.195830 0.006414 30.531 < 2e-16 ***
## footpad -0.134078 0.006363 -21.072 < 2e-16 ***
## tamapad:freqpad -0.011808 0.006870 -1.719 0.0856 .
## tamapad:footpad 0.006169 0.006735 0.916 0.3597
## freqpad:footpad -0.028355 0.006773 -4.186 2.83e-05 ***
## tamapad:freqpad:footpad -0.017835 0.007087 -2.517 0.0118 *
## ---
## Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
##
## Correlation of Fixed Effects:
## (Intr) tamapd freqpd footpd tmpd:fr tmpd:ft frqpd:
## tamapad 0.005
## freqpad -0.010 0.005
## footpad 0.005 0.028 0.008
## tampd:frqpd 0.010 -0.024 -0.017 -0.006
## tamapd:ftpd 0.023 -0.022 -0.006 0.004 0.004
## freqpd:ftpd 0.019 -0.006 -0.043 0.002 0.021 -0.002
## tmpd:frqpd: -0.004 0.004 0.019 -0.004 -0.050 -0.037 -0.021
summary(glmm10.2)
## Generalized linear mixed model fit by maximum likelihood (Laplace
## Approximation) [glmerMod]
## Family: Gamma ( log )
## Formula:
## ttot ~ tamapad + freqpad + footpad + tamapad:freqpad + tamapad:footpad +
## freqpad:footpad + (1 | nsim)
## Data: sim_Afix10
##
## AIC BIC logLik deviance df.resid
## 82516.0 82580.9 -41249.0 82498.0 9991
##
## Scaled residuals:
## Min 1Q Median 3Q Max
## -1.8463 -0.7965 0.0282 0.7015 4.4290
##
## Random effects:
## Groups Name Variance Std.Dev.
## nsim (Intercept) 0.003937 0.06274
## Residual 0.277953 0.52721
## Number of obs: 10000, groups: nsim, 1000
##
## Fixed effects:
## Estimate Std. Error t value Pr(>|z|)
## (Intercept) 3.322310 0.006921 480.012 < 2e-16 ***
## tamapad -0.083663 0.006479 -12.913 < 2e-16 ***
## freqpad 0.196136 0.006416 30.572 < 2e-16 ***
## footpad -0.134103 0.006366 -21.065 < 2e-16 ***
## tamapad:freqpad -0.012655 0.006863 -1.844 0.0652 .
## tamapad:footpad 0.005565 0.006736 0.826 0.4087
## freqpad:footpad -0.028695 0.006778 -4.234 2.3e-05 ***
## ---
## Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
##
## Correlation of Fixed Effects:
## (Intr) tamapd freqpd footpd tmpd:fr tmpd:ft
## tamapad 0.005
## freqpad -0.010 0.004
## footpad 0.005 0.028 0.008
## tampd:frqpd 0.009 -0.022 -0.016 0.008
## tamapd:ftpd 0.023 -0.022 0.009 0.004 0.002
## freqpd:ftpd 0.019 0.009 -0.043 0.002 0.020 0.001
summary(glmm10.4)
## Generalized linear mixed model fit by maximum likelihood (Laplace
## Approximation) [glmerMod]
## Family: Gamma ( log )
## Formula:
## ttot ~ tamapad + freqpad + footpad + tamapad:freqpad + freqpad:footpad +
## (1 | nsim)
## Data: sim_Afix10
##
## AIC BIC logLik deviance df.resid
## 82514.7 82572.4 -41249.3 82498.7 9992
##
## Scaled residuals:
## Min 1Q Median 3Q Max
## -1.8460 -0.7961 0.0279 0.7028 4.4529
##
## Random effects:
## Groups Name Variance Std.Dev.
## nsim (Intercept) 0.003931 0.0627
## Residual 0.278012 0.5273
## Number of obs: 10000, groups: nsim, 1000
##
## Fixed effects:
## Estimate Std. Error t value Pr(>|z|)
## (Intercept) 3.322189 0.006919 480.175 < 2e-16 ***
## tamapad -0.083548 0.006477 -12.899 < 2e-16 ***
## freqpad 0.196088 0.006415 30.565 < 2e-16 ***
## footpad -0.134121 0.006366 -21.070 < 2e-16 ***
## tamapad:freqpad -0.012667 0.006862 -1.846 0.0649 .
## freqpad:footpad -0.028703 0.006778 -4.235 2.29e-05 ***
## ---
## Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
##
## Correlation of Fixed Effects:
## (Intr) tamapd freqpd footpd tmpd:f
## tamapad 0.006
## freqpad -0.010 0.004
## footpad 0.005 0.023 0.008
## tampd:frqpd 0.009 -0.022 -0.016 0.008
## freqpd:ftpd 0.019 0.009 -0.043 0.002 0.015
# Plota 95% CI
plotConf(glmm10.4)
# Plota linhas de tendência
plot_tendencia(dados = sim_Afix10, modelo = glmm10.4)
## Warning: Using `size` aesthetic for lines was deprecated in ggplot2 3.4.0.
## ℹ Please use `linewidth` instead.
AED(sim_Afix50, binw = 70)
# 1. GLMM Cheio: efeito aleatório das cachoeiras sobre o intercepto + efeito fixo com tripla interação
glmm50.1 = glmer(ttot~tamapad*freqpad*footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix50)
# 2. GLMM sem tripla
glmm50.2 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad+tamapad:footpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix50)
# 3. GLMM sem 1 dupla: freqpad:footpad
glmm50.3 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad+tamapad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix50)
# 4. GLMM sem 1 dupla: tamapad:footpad
glmm50.4 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix50)
# 5. GLMM sem 1 dupla: tamapad:freqpad
glmm50.5 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:footpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix50)
# 6. GLMM sem 2 duplas: freqpad:footpad e tamapad:footpad
glmm50.6 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix50)
# 7. GLMM sem 2 duplas: tamapad:footpad e tamapad:freqpad
glmm50.7 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix50)
# 8. GLMM sem 2 duplas: freqpad:footpad e tamapad:freqpad
glmm50.8 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix50)
# 9. GLMM sem nenhuma dupla
glmm50.9 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix50)
# 10. GLMM sem freqpad
glmm50.10 = glmer(ttot~tamapad+footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix50)
# 11. GLMM sem footpad
glmm50.11 = glmer(ttot~tamapad+freqpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix50)
# 12. GLMM sem tamapad
glmm50.12 = glmer(ttot~freqpad+footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix50)
# 13. GLMM só com freqpad
glmm50.13 = glmer(ttot~freqpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix50)
# 14. GLMM só com footpad
glmm50.14 = glmer(ttot~footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix50)
# 15. GLMM só com tamapad
glmm50.15 = glmer(ttot~tamapad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix50)
# Seleção de modelo
models50 = c(glmm50.1, glmm50.2, glmm50.3, glmm50.4, glmm50.5, glmm50.6, glmm50.7, glmm50.8, glmm50.9, glmm50.10, glmm50.11, glmm50.12, glmm50.13, glmm50.14, glmm50.15)
model.names50 = gsub("10", "50", model.names10)
aictab(cand.set=models50, modnames=model.names50)
##
## Model selection based on AICc:
##
## K AICc Delta_AICc AICcWt Cum.Wt LL
## glmm50.1 10 732767.8 0.00 0.67 0.67 -366373.9
## glmm50.2 9 732769.3 1.45 0.33 1.00 -366375.6
## glmm50.5 8 732784.4 16.58 0.00 1.00 -366384.2
## glmm50.4 8 732798.4 30.53 0.00 1.00 -366391.2
## glmm50.7 7 732814.0 46.17 0.00 1.00 -366400.0
## glmm50.3 8 732953.2 185.34 0.00 1.00 -366468.6
## glmm50.8 7 732961.7 193.92 0.00 1.00 -366473.9
## glmm50.6 7 732984.7 216.85 0.00 1.00 -366485.3
## glmm50.9 6 732995.4 227.55 0.00 1.00 -366491.7
## glmm50.12 5 733949.7 1181.84 0.00 1.00 -366969.8
## glmm50.11 5 734708.1 1940.27 0.00 1.00 -367349.0
## glmm50.13 4 735548.4 2780.54 0.00 1.00 -367770.2
## glmm50.50 5 737355.2 4587.35 0.00 1.00 -368672.6
## glmm50.14 4 738295.0 5527.22 0.00 1.00 -369143.5
## glmm50.15 4 739180.5 6412.71 0.00 1.00 -369586.3
# Sumário do melhor modelo
summary(glmm50.1)
## Generalized linear mixed model fit by maximum likelihood (Laplace
## Approximation) [glmerMod]
## Family: Gamma ( log )
## Formula: ttot ~ tamapad * freqpad * footpad + (1 | nsim)
## Data: sim_Afix50
##
## AIC BIC logLik deviance df.resid
## 732767.8 732856.0 -366373.9 732747.8 49990
##
## Scaled residuals:
## Min 1Q Median 3Q Max
## -1.8525 -0.8023 0.0598 0.7161 4.9739
##
## Random effects:
## Groups Name Variance Std.Dev.
## nsim (Intercept) 8.466e-05 0.009201
## Residual 2.905e-01 0.538975
## Number of obs: 50000, groups: nsim, 1000
##
## Fixed effects:
## Estimate Std. Error t value Pr(>|z|)
## (Intercept) 6.471233 0.003061 2114.404 < 2e-16 ***
## tamapad -0.094848 0.003026 -31.344 < 2e-16 ***
## freqpad 0.204039 0.003004 67.925 < 2e-16 ***
## footpad -0.131796 0.003021 -43.631 < 2e-16 ***
## tamapad:freqpad -0.012179 0.003013 -4.042 5.31e-05 ***
## tamapad:footpad 0.016508 0.003006 5.491 4.00e-08 ***
## freqpad:footpad -0.040427 0.002951 -13.700 < 2e-16 ***
## tamapad:freqpad:footpad -0.005376 0.002895 -1.857 0.0633 .
## ---
## Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
##
## Correlation of Fixed Effects:
## (Intr) tamapd freqpd footpd tmpd:fr tmpd:ft frqpd:
## tamapad 0.001
## freqpad -0.002 0.005
## footpad 0.005 0.054 0.009
## tampd:frqpd 0.007 0.018 -0.024 0.002
## tamapd:ftpd 0.053 -0.004 0.003 0.066 0.008
## freqpd:ftpd 0.012 0.002 -0.034 0.017 0.063 0.006
## tmpd:frqpd: 0.003 0.009 0.062 0.006 -0.049 0.044 0.055
# Plot 95% CI
plotConf(glmm50.1)
# Plot da curva de tendência
plot_tendencia(dados = sim_Afix50, modelo = glmm50.1)
AED(sim_Afix100, binw = 200)
# 1. GLMM Cheio: efeito aleatório das cachoeiras sobre o intercepto + efeito fixo com tripla interação
glmm100.1 = glmer(ttot~tamapad*freqpad*footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix100)
# 2. GLMM sem tripla
glmm100.2 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad+tamapad:footpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix100)
# 3. GLMM sem 1 dupla: freqpad:footpad
glmm100.3 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad+tamapad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix100)
# 4. GLMM sem 1 dupla: tamapad:footpad
glmm100.4 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix100)
# 5. GLMM sem 1 dupla: tamapad:freqpad
glmm100.5 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:footpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix100)
# 6. GLMM sem 2 duplas: freqpad:footpad e tamapad:footpad
glmm100.6 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix100)
# 7. GLMM sem 2 duplas: tamapad:footpad e tamapad:freqpad
glmm100.7 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix100)
# 8. GLMM sem 2 duplas: freqpad:footpad e tamapad:freqpad
glmm100.8 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix100)
# 9. GLMM sem nenhuma dupla
glmm100.9 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix100)
# 10. GLMM sem freqpad
glmm100.10 = glmer(ttot~tamapad+footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix100)
# 11. GLMM sem footpad
glmm100.11 = glmer(ttot~tamapad+freqpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix100)
# 12. GLMM sem tamapad
glmm100.12 = glmer(ttot~freqpad+footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix100)
# 13. GLMM só com freqpad
glmm100.13 = glmer(ttot~freqpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix100)
# 14. GLMM só com footpad
glmm100.14 = glmer(ttot~footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix100)
# 15. GLMM só com tamapad
glmm100.15 = glmer(ttot~tamapad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Afix100)
# Seleção de modelo
models100 = c(glmm100.1, glmm100.2, glmm100.3, glmm100.4, glmm100.5, glmm100.6, glmm100.7, glmm100.8, glmm100.9, glmm100.10, glmm100.11, glmm100.12, glmm100.13, glmm100.14, glmm100.15)
model.names100 = gsub("10", "100", model.names10)
aictab(cand.set=models100, modnames=model.names100)
##
## Model selection based on AICc:
##
## K AICc Delta_AICc AICcWt Cum.Wt LL
## glmm100.2 9 1743740 0.00 0.65 0.65 -871861.1
## glmm100.1 10 1743741 1.27 0.35 1.00 -871860.7
## glmm100.5 8 1743771 30.37 0.00 1.00 -871877.3
## glmm100.4 8 1743796 55.36 0.00 1.00 -871889.8
## glmm100.7 7 1743827 86.40 0.00 1.00 -871906.3
## glmm100.3 8 1744120 379.38 0.00 1.00 -872051.8
## glmm100.8 7 1744141 400.41 0.00 1.00 -872063.3
## glmm100.6 7 1744174 433.59 0.00 1.00 -872079.9
## glmm100.9 6 1744199 458.30 0.00 1.00 -872093.2
## glmm100.12 5 1746177 2436.91 0.00 1.00 -873083.6
## glmm100.11 5 1746712 2972.15 0.00 1.00 -873351.2
## glmm100.13 4 1748555 4815.13 0.00 1.00 -874273.7
## glmm100.100 5 1752762 9021.57 0.00 1.00 -876375.9
## glmm100.14 4 1754719 10978.46 0.00 1.00 -877355.3
## glmm100.15 4 1755514 11773.77 0.00 1.00 -877753.0
Os modelos 1 e 2 são igualmente plausíveis pois \(\Delta AIC < 2\). O modelo 1 inclui
todas as preditoras tamapad, footpad,
freqpad e suas interações duplas e tripla. O modelo 2, por
sua vez, não possui a interação tripla. Por ter menor AIC, apresentamos
o modelo 2 em detalhes:
# Sumário do melhor modelo
summary(glmm100.2)
## Generalized linear mixed model fit by maximum likelihood (Laplace
## Approximation) [glmerMod]
## Family: Gamma ( log )
## Formula:
## ttot ~ tamapad + freqpad + footpad + tamapad:freqpad + tamapad:footpad +
## freqpad:footpad + (1 | nsim)
## Data: sim_Afix100
##
## AIC BIC logLik deviance df.resid
## 1743740.2 1743825.8 -871861.1 1743722.2 99991
##
## Scaled residuals:
## Min 1Q Median 3Q Max
## -1.8422 -0.8142 0.0674 0.7249 4.8695
##
## Random effects:
## Groups Name Variance Std.Dev.
## nsim (Intercept) 0.0000 0.000
## Residual 0.2938 0.542
## Number of obs: 100000, groups: nsim, 1000
##
## Fixed effects:
## Estimate Std. Error t value Pr(>|z|)
## (Intercept) 7.849921 0.002170 3617.253 < 2e-16 ***
## tamapad -0.097350 0.002175 -44.753 < 2e-16 ***
## freqpad 0.203805 0.002148 94.885 < 2e-16 ***
## footpad -0.116620 0.002161 -53.975 < 2e-16 ***
## tamapad:freqpad -0.012293 0.002161 -5.689 1.28e-08 ***
## tamapad:footpad 0.016487 0.002177 7.572 3.67e-14 ***
## freqpad:footpad -0.041395 0.002119 -19.531 < 2e-16 ***
## ---
## Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
##
## Correlation of Fixed Effects:
## (Intr) tamapd freqpd footpd tmpd:fr tmpd:ft
## tamapad 0.000
## freqpad 0.000 0.005
## footpad 0.004 0.040 0.008
## tampd:frqpd 0.005 0.000 -0.019 0.001
## tamapd:ftpd 0.040 0.006 0.000 0.091 0.008
## freqpd:ftpd 0.008 0.000 -0.009 0.015 0.045 -0.004
## optimizer (Nelder_Mead) convergence code: 0 (OK)
## boundary (singular) fit: see help('isSingular')
# Plot 95% CI
plotConf(glmm100.2)
# Plot da curva de tendência
plot_tendencia(dados = sim_Afix100, modelo = glmm100.2)
# Padroniza área
sim_Avar$areapad = padroniza(sim_Avar$area)
# AED
AED(sim_Avar, binw = 200)
Nos modelos com área variável, seria possível incluir a area também
como variável preditora. Optamos por não fazer isso por dois motivos:
(1) O efeito da variação da área de certa forma já está incluído na
variável aleatória nsim. (2) O modelo mais complexo com as
4 preditoras e suas interações não converge.
sim_Avar$areapad = padroniza(sim_Avar$area)
glmmvar.full = glmer(ttot~tamapad*freqpad*footpad*areapad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Avar)
# Warning message:
# In checkConv(attr(opt, "derivs"), opt$par, ctrl = control$checkConv, :
# Model failed to converge with max|grad| = 0.165652 (tol = 0.002, component 1)
# 1. GLMM Cheio: efeito aleatório das cachoeiras sobre o intercepto + efeito fixo com tripla interação
glmmvar.1 = glmer(ttot~tamapad*freqpad*footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Avar)
# 2. GLMM sem tripla
glmmvar.2 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad+tamapad:footpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Avar)
# 3. GLMM sem 1 dupla: freqpad:footpad
glmmvar.3 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad+tamapad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Avar)
# 4. GLMM sem 1 dupla: tamapad:footpad
glmmvar.4 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Avar)
# 5. GLMM sem 1 dupla: tamapad:freqpad
glmmvar.5 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:footpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Avar)
# 6. GLMM sem 2 duplas: freqpad:footpad e tamapad:footpad
glmmvar.6 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Avar)
# 7. GLMM sem 2 duplas: tamapad:footpad e tamapad:freqpad
glmmvar.7 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Avar)
# 8. GLMM sem 2 duplas: freqpad:footpad e tamapad:freqpad
glmmvar.8 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Avar)
# 9. GLMM sem nenhuma dupla
glmmvar.9 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Avar)
# 10. GLMM sem freqpad
glmmvar.10 = glmer(ttot~tamapad+footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Avar)
# 11. GLMM sem footpad
glmmvar.11 = glmer(ttot~tamapad+freqpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Avar)
# 12. GLMM sem tamapad
glmmvar.12 = glmer(ttot~freqpad+footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Avar)
# 13. GLMM só com freqpad
glmmvar.13 = glmer(ttot~freqpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Avar)
# 14. GLMM só com footpad
glmmvar.14 = glmer(ttot~footpad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Avar)
# 15. GLMM só com tamapad
glmmvar.15 = glmer(ttot~tamapad + (1|nsim), family=Gamma(link = "log"), data=sim_Avar)
# Seleção de modelo
modelsvar = c(glmmvar.1, glmmvar.2, glmmvar.3, glmmvar.4, glmmvar.5, glmmvar.6, glmmvar.7, glmmvar.8, glmmvar.9, glmmvar.10, glmmvar.11, glmmvar.12, glmmvar.13, glmmvar.14, glmmvar.15)
model.namesvar = gsub("10", "var", model.names10)
aictab(cand.set=modelsvar, modnames=model.namesvar)
##
## Model selection based on AICc:
##
## K AICc Delta_AICc AICcWt Cum.Wt LL
## glmmvar.1 10 847675.0 0.00 0.55 0.55 -423827.5
## glmmvar.2 9 847675.4 0.43 0.45 1.00 -423828.7
## glmmvar.5 8 847695.2 20.19 0.00 1.00 -423839.6
## glmmvar.4 8 847729.0 54.02 0.00 1.00 -423856.5
## glmmvar.7 7 847749.4 74.44 0.00 1.00 -423867.7
## glmmvar.3 8 847903.7 228.74 0.00 1.00 -423943.9
## glmmvar.8 7 847915.8 240.85 0.00 1.00 -423950.9
## glmmvar.6 7 847956.8 281.79 0.00 1.00 -423971.4
## glmmvar.9 6 847972.1 297.08 0.00 1.00 -423980.0
## glmmvar.12 5 849082.0 1407.02 0.00 1.00 -424536.0
## glmmvar.11 5 849590.1 1915.15 0.00 1.00 -424790.1
## glmmvar.13 4 850612.6 2937.63 0.00 1.00 -425302.3
## glmmvar.var 5 852978.6 5303.67 0.00 1.00 -426484.3
## glmmvar.14 4 854059.1 6384.08 0.00 1.00 -427025.5
## glmmvar.15 4 854762.9 7087.88 0.00 1.00 -427377.4
Os modelos 1 e 2 são igualmente plausíveis pois \(\Delta AIC < 2\). O modelo 1 inclui
todas as preditoras tamapad, footpad,
freqpad e suas interações duplas e tripla. O modelo 2, por
sua vez, não possui a interação tripla. Por ter menor AIC, apresentamos
o modelo 2 em detalhes:
# Sumario do melhor modelo
summary(glmmvar.2)
## Generalized linear mixed model fit by maximum likelihood (Laplace
## Approximation) [glmerMod]
## Family: Gamma ( log )
## Formula:
## ttot ~ tamapad + freqpad + footpad + tamapad:freqpad + tamapad:footpad +
## freqpad:footpad + (1 | nsim)
## Data: sim_Avar
##
## AIC BIC logLik deviance df.resid
## 847675.4 847755.5 -423828.7 847657.4 54415
##
## Scaled residuals:
## Min 1Q Median 3Q Max
## -1.8119 -0.7803 0.0666 0.7055 3.9983
##
## Random effects:
## Groups Name Variance Std.Dev.
## nsim (Intercept) 0.4233 0.6506
## Residual 0.3037 0.5511
## Number of obs: 54424, groups: nsim, 1000
##
## Fixed effects:
## Estimate Std. Error t value Pr(>|z|)
## (Intercept) 6.344671 0.037258 170.292 < 2e-16 ***
## tamapad -0.097891 0.002908 -33.662 < 2e-16 ***
## freqpad 0.210083 0.002885 72.814 < 2e-16 ***
## footpad -0.123962 0.002884 -42.977 < 2e-16 ***
## tamapad:freqpad -0.013689 0.002935 -4.665 3.09e-06 ***
## tamapad:footpad 0.021500 0.002886 7.450 9.31e-14 ***
## freqpad:footpad -0.043402 0.002863 -15.157 < 2e-16 ***
## ---
## Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
##
## Correlation of Fixed Effects:
## (Intr) tamapd freqpd footpd tmpd:fr tmpd:ft
## tamapad 0.000
## freqpad 0.000 0.003
## footpad 0.001 0.044 0.014
## tampd:frqpd 0.000 0.010 -0.030 0.000
## tamapd:ftpd 0.004 -0.007 -0.001 0.062 0.009
## freqpd:ftpd 0.001 -0.001 -0.023 0.033 0.059 -0.003
# Plot 95% CI
plotConf(glmmvar.2)
plot_tendencia(dados = sim_Avar, modelo = glmmvar.2)
Pacotes utilizados
library(DT) # A Wrapper of the JavaScript Library 'DataTables'
Para comparar os modelos plausíveis com as simulações, apresentamos na tabela abaixo os coeficientes colocados nas simulações e os encontrados pelos modelos. Em cinza escuro estão as linhas de input da simulação e abaixo delas nos modelos plausíveis para cada variação na área. Os modelos plausíveis são apresentados em ordem de \(\Delta AIC\) crescente.
Apesar de o intercepto de todos as simulações ser \(0\), observamos que todos os modelos ajustados possuem valores de intercepto positivos, e que este valor aumenta conforme o aumento da área. Quanto aos coeficientes de tamanho, e de frequência, os coeficientes ajustados possuem mesmo sinal (negativo e positivo, respectivamente) que os simulados, porém com magnitude menor do que a esperada. O coeficiente da taxa de footflag, por sua vez, tem magnitude menor do que a esperada e sinal contrário ao simulado. É possível notar também que, apesar da variação em área, o valor dos coeficientes entre simulações é bastante parecido, o que é compatível com o simulado. Quanto aos coeficientes de interação, todos tem magnitude de efeito pequena, o que é condizente com a simulação pois estes efeitos não foram incluídos. Mesmo assim, o ajuste de modelos demonstra que as interações duplas são essenciais para entender os modelos, e as interações triplas podem ou não melhorar o ajuste do modelo. Este fato pode ser explicado pois todas as características são correlacionadas com a distância do macho até a cachoeira, e portanto as características podem ser correlacionadas entre si.
Como já dito, o ajuste dos modelos com a função de ligação canônica foi possível, uma vez que nos modelos mais complexos resultava em erro. Por isso, optamos pela função de ligação log. Essa opção pode ter gerado algumas das diferenças observadas entre a simulação e os previstos pelo modelo. Como exemplo desta diferença, mostramos novamente as curvas previstas para o modelo de área 100. A função de ligação log permite o formato da curva apenas crescente, no entanto a função de ligação logística permitiria o formato de “S” mais adequado aos dados.
plot_tendencia(dados = sim_Afix100, modelo = glmm100.2)
Bolker at al 2022. GLMM FAQ https://bbolker.github.io/mixedmodels-misc/glmmFAQ.html#reml-for-glmms.
Duellman, W. E., & Trueb, L. (1986). Biology of Amphibians McGraw-Hill Inc. Nueva York, EUA.
Gingras, B., Mohandesan, E., Boko, D., & Fitch, W. (2013). Phylogenetic signal in the acoustic parameters of the advertisement calls of four clades of anurans. BMC Evolutionary Biology, 13(1), 1-12.
Goutte, S., Dubois, A., & Legendre, F. (2013). The importance of ambient sound level to characterise anuran habitat. Plos One, 8(10), e78020.
Haddad, C. F., & Giaretta, A. A. (1999). Visual and acoustic communication in the Brazilian torrent frog, Hylodes asper (Anura: Leptodactylidae). Herpetologica, 324-333.
Heyer, W. R., Rand, A. S., da Cruz, C. A. G., Peixoto, O. L., & Nelson, C. E. (1990). Frogs of Boracéia. Arquivos de Zoologia, 31(4), 231-410.
Hödl, W., Rodrigues, M. T., Accacio, G. M., Lara, P. H., Pavan, D., Schiesari, L., & Skuk, G. (1997). Foot-flagging display in the Brazilian stream-breeding frog Hylodes asper (Leptodactylidae). Scientific film, Ctf, 2703.
Köhler, J., Jansen, M., Rodríguez, A., Kok, P. J. R., Toledo, L. F., Emmrich, M., Glaw F., Haddad, C. F. B., Rodel, M., Vences, M. (2017). The use of bioacoustics in anuran taxonomy: Theory, terminology, methods and recommendations for best practice. Zootaxa, 4251, 1–124.
Lo, Steson, and Sally Andrews. 2015. “To Transform or Not to Transform: Using Generalized Linear Mixed Models to Analyse Reaction Time Data.” Frontiers in Psychology 6. https://doi.org/10.3389/fpsyg.2015.01171.
Martin, W. F. (1971). Mechanics of sound production in toads of the genus Bufo: passive elements. Journal of Experimental Zoology, 176(3), 273-293.
McClelland, B. E., Wilczynski, W. A. L. T. E. R., & Ryan, M. J. (1996). Correlations between call characteristics and morphology in male cricket frogs (Acris crepitans). The Journal of Experimental Biology, 199(9), 1907-1919.
Ryan, M. J. (1988). Constraints and patterns in the evolution of anuran acoustic communication. The evolution of the amphibian auditory system, 637-677.
Schmid, E. (1978). Contribution to the morphology and histology of the vocal cords of Central European anurans (Amphibia). Zoologische Jahrbucher Anatomie, 5, 133-150.
Wells, K. D. (1977). The social behaviour of anuran amphibians. Animal Behaviour, 25, 666-693.